养分富集增加草地生物量对年际降水变化的敏感性

《Global Change Biology》：Nutrient Enrichment Increases Grassland Biomass Sensitivity to Interannual Precipitation Variation

　　

初级生产力支撑着生态系统功能的大部分方面，且通常受养分和水分供应限制。全球范围内养分输入和年际降水变异的持续增加因此可能影响初级生产力，但其对植物生物量年际变异的后果尚不明确。研究人员利用养分网络（Nutrient Network）协调施肥试验中35个草地的数据，检验养分添加是否改变植物生物量对生长季降水逐年变化的响应，以及养分添加的效应是否随站点干旱度或植物群落组成等因素而变化。养分添加使生物量平均增加46%，使雨利用效率（rain-use efficiency, RUE）提高48%，并使生物量对年际降水变异的敏感性（即在湿润年份生物量增幅更大）提高13%，但未改变年际降水-生物量相关性的强度。无论是否进行养分添加，敏感性和相关性强度在更干旱的站点均更高。这些结果表明，随着养分富集提高生物量对降水的敏感性以及降水变得更加多变，草地生态系统功能可能逐年变得更加不稳定。

**研究背景与科学问题**

初级生产力是生态系统功能与服务的基础，涵盖栖息地、牧草、燃料供给及全球碳循环等重要方面，且通常受养分和水分供应共同限制。在全球范围内，养分输入持续增加、降水变异性不断加剧的背景下，初级生产力可能受到显著影响，但其对植物生物量年际变异的后果尚不明确。已有研究确立了草地平均地上生物量随年均降水量（mean annual precipitation, MAP）增加而增加的基本格局，并发现单个站点内年际降水-生物量关系通常弱于站点间长期平均关系。近期研究（Fay et al. 2025）发现养分添加增加长期平均生物量对MAP的敏感性，但养分添加对年际降水-生物量关系的影响仍不清楚——已有区域实验、文献综述和整合分析等方法各异、结果不一。因此，亟需在统一实验框架下建立对养分添加如何影响年际降水-生物量关系的普适性认识，并解析站点间响应差异的驱动因素。

**研究内容与主要技术方法**

研究人员利用养分网络（Nutrient Network, NutNet）全球协调施肥试验数据，选取非洲、澳大利亚、欧洲、北美和南美共35个草地站点，每个站点均包含超过5年（6–16年）的施肥（NPKμ，即每年每平方米施用N、P、K各10 g，仅第一年添加微量营养素混合物）与未施肥对照样地数据，且生长季降水范围覆盖站点长期记录的±1个标准差以上。研究采用线性混合效应模型检验处理与降水的交互效应，以站点尺度线性回归的斜率量化生物量对降水的敏感性，以R²量化降水-生物量相关性强度；通过多模型平均与选择（基于校正赤池信息准则AICc）评估站点干旱度、前一年生长季降水、光截获、物种丰富度、一年生物种比例、C₄物种比例、处理年限及养分限制程度等协变量的相对作用。降水数据主要来自多源加权集合降水产品（MSWEP），部分站点辅以气象站或站点实测数据。

**研究结果**

**3.1 养分添加对年际降水-生物量关系的影响**

养分添加使植物生物量平均增加46%（对照样地384±7.9 g/m² vs 施肥样地563±11.6 g/m²，p<0.0001），与近期另一项基于NutNet不同站点和年份子集的研究报道的43%增幅相近。养分添加使生物量对降水的年际敏感性（即降水-生物量关系斜率）显著增加约13%（对照0.45±0.12 vs 施肥0.50±0.11，p=0.017），表明施肥样地中单位降水增加所带来的生物量增幅更大。雨利用效率（RUE，即生物量/生长季降水）在施肥样地平均高出48%（对照0.96±0.03 g/m²/mm vs 施肥1.4±0.05 g/m²/mm，p<0.0001）。然而，养分添加未改变年际降水-生物量相关性的强度（R²：对照0.11±0.02 vs 施肥0.10±0.03，p=0.59），即当前年降水对当前年生物量年际变异的解释程度未发生显著变化。

**3.2 影响养分添加对降水-生物量关系效应的因素**

排除极端降水年份（生长季降水量低于第5百分位数或高于第95百分位数的年份）后，全站点结果与全数据一致：生物量增加（p<0.0001）、敏感性增加（p=0.004）、相关性强度无变化（p=0.55）。在极端干旱年份（水分最受限条件下），施肥对生物量（p=0.19）、敏感性（p=0.56）和相关性强度（p=0.06）均无显著效应。围栏内施肥与围栏内对照样地的对比结果与未围栏样地一致。协变量分析表明，站点干旱度是驱动站点间差异的关键因素：无论是否施肥，生物量对降水的敏感性（p=0.0014）和相关性强度（p=0.023）均随干旱度增加而升高。敏感性还随一年生植物盖度比例增加而边缘性升高（p=0.058），同样与施肥处理无关。光截获、物种丰富度、C₄物种比例、前一年降水等其他协变量均未能解释更多站点间变异。

**讨论与结论**

研究表明，养分添加提高了生物量对年际降水波动的敏感性，但未改变当前年降水对当前年生物量的预测能力。这一发现将Fay等（2025）在长期平均时间尺度上确立的规律扩展至年际时间尺度，为水分与养分共同限制理论提供了实证支持。研究扩展了Huxman-Smith模型——不仅生物量敏感性、而且降水-生物量相关性强度也在更干旱的站点更高，且该格局不受养分添加影响。养分添加提高RUE的发现为资源利用假说提供了直接经验验证。敏感性平均13%的增加可能放大降水变异性对生态系统功能的冲击，包括牧草生产、栖息地与燃料可用性以及碳循环和储存。在极端湿年，部分站点因水分过饱和引发涝渍而生物量降低，另一些站点则在施肥样地出现大幅增产；极端干年时施肥效应消失，符合李比希最小因子定律。总之，随着养分富集提高生物量对降水的敏感性以及降水变异性在全球范围内加剧，草地生物量的年际波动可能进一步增大，草地生态系统功能将变得更加不稳定。