综述：温带森林地表层：转型中的生态系统枢纽？

《Global Change Biology》：Temperate Forest Floors: Ecosystem Hubs in Transition?

　　

森林地表层（FF）在碳、养分和水分循环中起着关键作用。它是森林土壤中生物活性最高的部分，对环境条件高度敏感。然而，研究人员对其在当前环境条件和森林管理变化下的响应研究不足。温带森林是全球研究最深入的生态系统之一，提供了评估FF变化所需的生态和生物地球化学背景信息。在此，研究人员聚焦于识别关于FF功能理解中现有知识及空白。FF生物区系与非生物FF组分之间的相互作用表现出与环境条件的多因素依赖性，并驱动FF周转。反之，FF的周转调节碳、养分和水分循环。在凋落物分解缓慢且生物扰动有限的情况下，有机质积累，养分在FF内紧密循环，水分部分沿优先路径通过该层。在凋落物分解快速且生物扰动强烈的情况下，FF积累很少，矿质土壤成为植物养分吸收和有机质转化的主要纽带，水分更均匀地渗入矿质土壤。与相邻生态系统组成部分的相互联系是FF的一个关键特征，反馈于其功能，并使其成为森林过程的中心枢纽。FF形态反映了这些过程，因此作为土壤和生态系统健康指标具有未开发的潜力。在森林变化下，FF可能失去其功能，对养分供应、水分储存和碳固存产生负面影响。对森林生长的后果可能是强烈甚至有害的。因此，提高对FF特征及其与矿质土壤和地上生态系统组成部分联系的了解，对于评估森林对持续环境变化的恢复力至关重要。

论文主体部分系统阐述了温带森林地表层（FF）的结构、功能及其对森林变化的响应。以下按原文小标题进行总结：

**2 定义、分类及本综述所用术语**

研究人员将“森林地表层”（FF）定义为覆盖在矿质土壤或基岩之上、主要由处于不同分解或转化阶段的凋落物组成的森林土壤表层。国际上缺乏统一的FF术语标准，常见术语如有机层、凋落物层、腐殖质层等使用不一致。FF的层位根据分解程度区分：凋落物层（Ol）为几乎未分解的凋落物；发酵层（Of）为中间分解状态，植物组织仍可辨认；腐殖层（Oh）为高度分解状态，由宏观上无法识别来源的有机细物质主导。腐殖质形式用于描述FF的类型，代表其发育程度，主要分为三个主要类型：mull（腐殖质）、moder（半腐殖质）和mor（粗腐殖质）。mull型出现在pH适宜、养分丰富、凋落物易分解、降水充足且气候温和至温暖的立地，有机层薄，生物扰动强烈。moder型出现在中等条件立地，至少有一层富含有机细物质的Oh层，生物扰动较弱但生物活性仍较高。mor型通常出现在酸性、凉爽湿润、矿质土壤养分低的立地，有机层厚，土壤动物对凋落物转化和迁移的作用小。FF质量或不同层位质量不在分类中考虑，但普遍认为FF质量从mull到moder再到mor增加，同时周转率下降。不同腐殖质形式下FF特征发生显著变化，如孔径分布和连通性在mull与moder及moder与mor之间的过渡处出现拐点。

**3 森林地表层对生态系统功能的相关性**

FF动态和特性的控制因素包括气候、母质、植被、土壤生物及其诱导的过程。FF周转取决于凋落物和根系输入、分解者的生活条件及参与生物扰动的生物体。温度、水分（若氧气不限制）、养分有效性和凋落物可分解性增加会提高FF周转，导致FF厚度减小。FF作为有机质和养分的主要储存库，在调节生态系统过程及相关服务中发挥关键作用。

**3.1 森林地表层对树木矿质营养的作用**

FF厚度与森林生产力之间存在负相关关系。薄层mull型FF通常指示高肥力，而厚层mor型FF指示低生物活性和养分有效性。但厚FF往往是低肥力的结果而非原因。在养分贫乏的矿质土壤立地，厚FF对森林营养至关重要，尤其在磷（P）方面。研究表明，FF提供的P占总吸收量的20%至92%。FF在森林营养中的作用取决于养分储量、养分有效性和根系强度，这些都随FF质量变化。

**3.2 森林地表层在土壤碳动力学中的作用**

欧洲森林土壤中FF的碳（C）储量范围为1 Mg C ha^-1（薄层mull型）至约70 Mg C ha^-1（厚层mor型），平均占1米深土壤C储量的20%。腐殖质形式解释了FF C储量的大部分变异。Of和Oh层接收大量根系残体，根系和根际微生物可贡献FF-C储量的50%–70%。FF中C的转化包括矿化为CO₂、通过淋溶以溶解性有机碳（DOC）或通过生物扰动以颗粒有机碳（POC）形式转移至矿质土壤，或稳定化。基于放射性碳的评估显示，FF周转时间从温带森林mull型FF的不到5年到高山树线厚层mor型FF的150年不等。

**3.3 森林地表层在水和能量循环中的作用**

FF是森林生态系统中大气与矿质土壤之间的关键界面，调节水和能量的储存与传输。FF材料具有低容重（<0.2 g cm^-3）和高孔隙度（>85% v/v）。水分保持能力主要受FF质量和腐殖质形式控制。随着分解进行，细孔隙体积增加，水分保持能力从mull到moder上升；mor型FF由于动物转化减少，可能具有更大孔隙。FF对降水的截留随厚度增加，蒸发迅速消耗临时储存。FF与矿质土壤之间的连通性由厚度、结构和可湿性决定，影响水分分配。FF可形成毛细屏障，影响浅层地下水流。FF还具有隔热作用，调节土壤热状况，去除FF会增加矿质土壤温度和日温度振幅。

**3.4 森林地表层作为树木根系和幼苗的栖息地**

FF可容纳大量树木细根。在养分贫乏立地，厚FF为根系提供适宜环境，根系在FF中的养分吸收能力高于矿质土壤。根系通过分泌根际沉积物加速有机质分解（激发效应）。根系密度可能在moder型FF中最高，但在mor型酸性条件下下降。FF对幼苗更新的作用复杂：既通过保水、作为菌根真菌栖息地等正面促进，也通过机械屏障、光透射减少、植毒素等负面抑制。FF特性与幼苗发育阶段和环境因素相互作用，影响更新成功。

**3.5 森林地表层作为土壤动物的栖息地**

土壤动物群落在FF中垂直分布，许多物种主要栖息于FF。FF层位为从初级分解者到微生物取食者、捕食者和食腐者提供了资源。土壤动物通过取食和破碎直接促进凋落物分解，并通过改变微生物群落和环境条件间接影响。动物群落组成强烈影响腐殖质形式发育：mull型FF中大型动物（如蚯蚓）生物量高，通过生物扰动将有机质并入矿质土壤；moder型FF中蚯蚓丰度下降，生物扰动减弱，有机层增厚；mor型FF中大型动物活动极少，生物扰动几乎缺失。生物扰动也影响中小型动物群落。

**3.6 森林地表层作为微生物的栖息地**

FF中大量可分解有机质支持矿化细菌、菌根真菌、腐生真菌等微生物。微生物群落组成、多样性和功能强烈依赖于FF类型和树种。FF通常是土壤剖面中微生物活性最高的区域。随着凋落物分解进展，微生物群落从早期以腐生真菌和变形菌为主，转变为后期以氮动员菌根真菌为主导。微生物多样性随FF质量增加。活细根在Of和Oh层提供额外微生境和底物，根际是养分汇和源。大多数树种与丛枝菌根真菌（AMF）或外生菌根真菌（EMF）共生。AMF树通常与较薄FF和较快养分矿化相关，而EMF树与较厚FF和较慢分解相关。EMF可抑制腐生真菌（Gadgil效应），增加FF积累。

**4 森林变化导致森林地表层变化**

FF的高周转性和对环境条件的紧密联系使其对当前森林变化特别敏感。

**4.1 氮和硫沉降与酸化**

过去硫（S）和氮（N）输入导致森林土壤pH下降和富营养化。酸化导致钾（K）、镁（Mg）、钙（Ca）流失，铝（Al）和重金属释放，抑制微生物和大型动物活性，降低凋落物分解。尽管过去三十年S和N排放下降，但N沉降在许多温带森林仍很高。N沉降对FF厚度的影响存在争议：可能通过缓解N限制减少FF厚度，也可能通过抑制木质素降解或降低有机质分解需求增加FF厚度。N诱导的磷（P）缺乏可能导致FF质量积累。

**4.2 气候变化与自然干扰**

气候变化（高温、干旱、极端事件）显著影响FF。温度升高且水分充足时，微生物活性增加，C矿化率提高，FF C储量下降。干旱减少凋落物分解，可能增加FF质量。温度与水分的相互作用导致FF变化高度不确定。自然干扰（野火、风倒、干旱、虫害）通常导致FF储量减少。野火通过燃烧直接损失FF，并形成生物化学稳定的热解有机质。风倒通过侵蚀和温度加速分解导致FF大量减少。虫害影响较小，因虫粪等输入可能抵消损失。FF损失程度与初始FF厚度相关，厚FF更脆弱。

**4.3 森林管理**

树种组成是FF的主要控制因素。针叶树凋落物（高木质素：N比、单宁含量）分解慢，导致FF质量高于阔叶树。将阔叶树种混入针叶树纯林可加速分解，引起腐殖质形式从moder/mor向mull/moder转变。林分结构和密度通过影响地面微气候（温度、湿度）调节分解。间伐或采伐增加土壤硝酸盐浓度，影响养分矿化。管理措施如何受气候变化或其他环境变化影响仍不清楚。

**5 森林地表层：面临风险的生态系统枢纽**

研究人员呼吁范式转变：FF不应被视为生态异常，而应被视为森林的组成部分，是对环境条件的交互适应结果。FF作为大气、生物圈和土壤圈之间的界面，其位置、规模和脆弱性独特。FF的强烈相互联系性和多因素依赖性解释了其对环境变化的脆弱性。

**5.1 相互联系性**

FF中的土壤生物将人类诱导的变化转化为养分、C和水的循环变化，并通过反馈作用控制自身发育。理解这些相互联系对于评估FF脆弱性至关重要，并有望开发森林健康指标。

**5.2 多因素依赖性**

调控FF过程的众多因素并非严格可加，其影响受其他因素特征共同调节。当新因素组合快速出现且生态系统从未经历时，适应性权衡尤其可能发生。人类对全球元素和能量循环的影响导致控制因素的新组合，对FF-矿质土壤连续体的功能构成重大威胁。例如，N沉降解耦了硝酸盐浓度与pH和温度的关系；快速升温与降水减少导致土壤性质与气候条件之间的不平衡。

**5.3 开放问题**

评估FF脆弱性和制定管理策略需要回答以下问题：控制因素、关键生物和关键过程如何塑造FF的结构和功能特征？哪些环境因素组合具有危害性并限制FF生态系统服务？FF对自然和人为因素的高敏感性如何反馈到矿质表土层和整体森林生态系统功能？解决这些问题的起点是统一全球FF术语，并需要跨学科方法探索关键生物相互作用。