黄河灌溉区农田土壤细菌群落的空间异质性及其环境驱动因素：以中国东营为例

《Physics and Chemistry of the Earth, Parts A/B/C》：Spatial Heterogeneity and Environmental Drivers of Soil Bacterial Communities in Farmland of the Yellow River Irrigation Area: Evidence from Dongying, China

　　• 黄河流域灌溉区的土壤细菌群落在空间上存在差异。• 中心区域以变形菌为主，代谢活性较高。• 重金属和营养物质显著影响细菌群落结构。• 在压力条件下，酸杆菌和绿弯菌在黄河附近占主导地位。• 功能特征反映了微生物对盐度和金属污染的适应能力。引言在全球气候变化和人口增长的背景下，农业系统面临着激烈的资源利用和生态系统退化双重挑战。作为农业生态系统的核心组成部分，可耕地土壤的健康状况不仅决定了作物产量，还支撑着碳循环、氮循环、水分保持和生物多样性保护等关键生态功能（Fierer 2017; Mosdossy et al. 2024）。土壤微生物——尤其是细菌群落——在驱动这些功能方面起着核心作用（Delgado-Baquerizo et al. 2018; Dragone et al. 2024）。细菌参与有机物的分解和养分转化，同时通过调节根际生态过程增强植物的抗逆性（Haney et al. 2015; Yuan et al. 2025）。在中国，保护18亿亩（1.2亿公顷）的耕地并提高其质量已成为实现粮食安全和生态保护双重目标的国家战略重点（Ma et al. 2018; Wang et al. 2019）。因此，理解土壤细菌群落的结构及其形成机制是推动农业绿色转型的重要科学挑战。先前的研究广泛表明，土壤细菌群落在不同空间尺度上表现出高度异质性，其分布模式受到pH值、有机质含量、水分、盐度、重金属、地形和土地利用方式等多种因素的综合影响（Bickel & Or 2023; Liu et al. 2019）。在全球范围内，土壤pH值被认为是影响细菌群落组成的最重要因素之一（Kailasam et al. 2022）。而在区域尺度上，土壤养分状况和管理方式往往起着更显著的调节作用（Flores-Duarte et al. 2022; Sharma et al. 2019）。近年来，高通量测序技术的广泛应用大大提高了我们描述微生物群落结构和功能的能力，使微生物生态学从一个“看不见”的学科转变为一个越来越可测量和基于模型的学科（Hu et al. 2024; Liu et al. 2021）。在农业系统中，灌溉水源的变化（如地表水、地下水和废水）显著改变了土壤微生物群的组成和代谢途径（Kampouris et al. 2021; Lin et al. 2023; Palacios et al. 2017）。此外，作物类型、轮作方式和土壤深度也会影响微生物的空间分布（Kampouris et al. 2021; Lin et al. 2023; Palacios et al. 2017）。在中国，关于盐碱地区及稻田-旱地轮作系统的土壤微生物群落已经进行了大量研究。先前的研究确定土壤pH值是影响黄河三角洲沿海地区细菌群落结构的重要因素（He et al. 2020; Yang et al. 2023）。研究表明，在盐度梯度上，根际微生物群落表现出逐渐的空间更替模式（Zhang et al. 2019; Zhang et al. 2024）。田间监测进一步显示，长期使用黄河水灌溉显著改变了细菌的代谢潜力和群落稳定性（Chen et al. 2022; He et al. 2024）。然而，尽管有这些宝贵的研究成果，但在黄河三角洲地区，对于其多样化农田中土壤细菌群落的全面理解仍存在重要空白。以往的研究通常使用有限的采样点，或者主要关注特定农业活动（如水稻种植）及其短期微生物响应。研究主要集中在特定的土壤化学梯度及其对沿海地区微生物群落的影响（Gao et al. 2024; Liu et al. 2024），而其他研究则考察了长期黄河水灌溉对控制或局部田间环境中微生物代谢潜力的影响（Tian et al. 2022; Shen et al. 2025）。然而，这些基础研究通常缺乏足够的空间覆盖率和样本密度，无法准确描述典型黄河灌溉区内多样化农田类型中细菌群落复杂的细小空间异质性。此外，许多现有研究没有充分利用先进的生物信息学工具进行功能预测分析，以推断这些群落的潜在代谢能力和生态服务，也没有系统地采用空间明确的分区方法来划分由环境因素驱动的微生物生物地理模式。因此，这些农业重要区域内土壤细菌群落的多尺度空间异质性及其总体环境驱动因素的定量识别仍很大程度上未得到探索，尤其是在灌溉制度、频繁的土地整合和地下水动态复杂相互作用的情况下。大多数现有的微生物研究主要集中在干旱或高原地区，从而忽视了对低海拔、高pH值和密集耕作特征明显的黄河三角洲下游地区的理解。我们的研究通过提供前所未有的分辨率和功能洞察力，直接解决了这些局限性。基于这一背景，本研究聚焦于山东省东营市，该地区是黄河调水灌溉区下游的一个代表区域。本研究有三个核心创新点：（1）这是首次系统地研究黄河三角洲12个灌溉区和不同土地利用类型中土壤细菌群落的空间异质性，并在农业用地上采用了足够高的采样密度；（2）它独特地结合了功能预测分析和全面的环境因素考察，从而推断微生物组合提供的潜在代谢作用和生态服务；（3）它采用基于灌溉区划分的方法来确定细菌群落的生物地理模式，从而识别这一高度管理农业生态系统中的不同微生物区域及其相关环境驱动因素。虽然之前在黄河三角洲的研究已经考察了细菌对pH值梯度、重金属污染或灌溉制度等单个因素的响应，但尚未回答的关键科学问题是：土壤细菌群落在整个典型黄河灌溉系统范围内的各种农田类型和管理制度中是否表现出系统性和可量化的空间异质性，如果存在，那么是什么层次的环境因素在区域尺度上驱动了这些模式。本研究通过在农业用地上采用足够高的采样密度，实现了对土壤细菌群落细小空间异质性的稳健描述。通过全面的田间采样、详细的物理化学分析和高通量测序，我们不仅系统地研究了土壤细菌群落的空间变化，还整合了先进的生物信息学工具进行功能预测。这种方法使我们能够推断这些微生物组合提供的潜在代谢作用和生态服务。此外，我们采用基于灌溉区的分区方法来划分细菌群落的生物地理模式，从而识别这一高度管理农业生态系统中的不同微生物区域及其相关环境驱动因素。东营市位于黄河三角洲的核心区域，其特征是使用黄河水进行地表灌溉，盐渍化风险高，土地整合频繁，农业活动密集。这些特征使其在生态脆弱性和人为干扰方面具有高度代表性。这项研究的总体目标是全面阐明东营市农田中土壤细菌群落的空间异质性、环境驱动因素和功能潜力，这是一个重要的黄河灌溉区。研究结果有望为农田质量评估、微生态管理和黄河流域生态农业的推广提供科学见解和技术支持。具体来说，本研究回答了三个关键科学问题：1. 中国东营市黄河灌溉区内的农田中土壤细菌群落如何表现出空间异质性？2. 在这一农业密集区域，驱动观察到的土壤细菌空间模式和群落结构的主要环境因素是什么？3. 我们能否识别出指示土壤健康或对环境变化敏感的特定细菌类群或功能组？这些问题对于理解脆弱三角洲地区农业土壤的生态动态至关重要，为有针对性的管理策略提供了基础。研究区域概述研究区域位于中国山东省东营市，属于黄河三角洲的核心区域。它是一个典型的黄河调水灌溉区，也是国家级现代农业示范区。该地区以平坦的地形、主要是冲积的海洋平原和浅层地下水位为特征，这些因素导致土壤盐分积累。生态系统反映了盐水相互作用和...灌溉区土壤环境因子的空间变化东营市不同灌溉区关键土壤物理化学性质存在显著的空间异质性，反映了灌溉水源、水盐运输动态、土地利用模式和区域特定位置的综合作用（表1）。土壤含水量表现出明显的空间变化，靠近渤海的区域通常比靠近黄河的区域含水量更高，其中芦庄...不同灌溉区对土壤细菌群落结构的影响本研究系统分析了东营市不同灌溉区的土壤细菌群落结构，揭示了微生物群落的显著空间异质性。这些模式反映了每个灌溉区内独特环境条件所驱动的复杂调节机制。在中部灌溉区，相对较高的有机质含量和可利用磷水平...结论基于东营市黄河调水灌溉区的典型农田土壤样本，本研究系统分析了土壤细菌群落结构及其功能的空间异质性及其主要驱动因素，得出了以下关键结论：（1）土壤细菌群落结构的显著空间异质性...利益冲突声明我们声明没有任何已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文的研究工作。作者贡献声明林耀本：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，软件，资源，方法学，调查，概念化。胡峰：验证，监督，方法学。王东：撰写——初稿，软件，正式分析。王新亮：撰写——审稿与编辑，调查，资金获取，概念化。未引用的参考文献Esmaeilzadeh-Salestani et al., 2021; Nguyen and Hens, 2021。数据可用性数据将根据请求提供。利益冲突声明? 作者声明没有任何已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文的研究工作。致谢本研究得到了国家自然科学基金（42301230）、中国博士后科学基金（2022M723234）、教育部大学-产业合作教育计划（241105095122024）、南京工业大学2025年大学级教学改革研究项目（20250035）、江苏省2025年高等教育信息化研究项目（2025JSETKT123）、2025年中国安全教育委员会项目的支持。