山艾的水量平衡：林下植被去除与降水效应

《Rangeland Ecology & Management》：Water Balance in Sagebrush: Understory Removal and Precipitation Effects

　　

水分可利用性是干旱区生态系统结构与功能的主要决定因素，然而，在山艾（big sagebrush）草地中，林下植被去除和降水变率对水量分配的影响仍知之甚少。研究人员调查了在怀俄明州上格林河盆地（Upper Green River Basin, Wyoming）的怀俄明山艾（Artemisia tridentata ssp. wyomingensis）群落中，高强度放牧（林下植被去除）和春季补充降水如何影响实际蒸散发（actual evapotranspiration, AET）、水分通量分配以及灌木生长。研究者在三个地点建立了重复的围栏，施加了林下植被去除和水分添加处理，并在2022年（干旱年）和2023年（湿润年）生长季测量了土壤水分动态和山艾顶枝（leader）生长。研究者利用SOILWAT2模拟补充了野外测量，将AET划分为蒸腾（transpiration）和蒸发（evaporation）。年际降水变率对AET的控制最强，2022年AET范围为68–94 mm，2023年为118–156 mm。林下植被去除对总AET影响很小，但增加了蒸发，尤其是在额外供水时。模拟的AET与野外观测高度吻合，验证了模型预测。在干旱年，林下植被去除增加了山艾顶枝生长，表明在水限制条件下存在竞争释放，而在湿润年处理效应可忽略不计。在所有处理中，蒸发超过蒸腾，成为主要的水分损失路径。研究者的结果表明，尽管模拟的高强度放牧对生态系统尺度水量平衡的即时影响有限，但它可能使水量分配转向蒸发，并在干旱年份促进灌木优势。在预计温度和蒸发需求增加的情况下，保持草本覆盖对于减少裸土蒸发至关重要。

**论文解读：山艾草地的水量平衡——林下植被去除与降水效应**

**研究背景与问题**
水分可利用性是干旱区生态系统结构与功能的主要决定因素，但山艾（big sagebrush）草地中，林下植被去除（模拟高强度放牧）和降水变率对水量分配的影响尚不明确。现有理论表明，干旱区水量平衡受降水时间、数量及大气蒸发需求控制，而植物功能型（PFTs）的蒸腾作用也参与其中。然而，放牧通过选择性采食草本植物，可能改变蒸腾与蒸发之间的竞争，尤其是在降水年际波动下。由于气候变暖预计将增加潜在蒸散发（potential evapotranspiration, PET）并改变降水季节格局，理解这些过程对山艾草地管理至关重要。因此，本研究旨在探究：1）模拟高强度放牧（林下植被去除）和春季水分添加如何影响实际蒸散发（AET）；2）水分添加和林下植被去除如何改变AET在蒸腾与蒸发之间的分配；3）这些处理如何影响山艾顶枝（leader）生长。

**研究内容与结论**
研究人员在怀俄明州上格林河盆地（Upper Green River Basin, Wyoming）的怀俄明山艾（Artemisia tridentata ssp. wyomingensis）群落中，设立三个重复样地，通过围栏排除家畜放牧后进行实验。施加林下植被去除（模拟高强度放牧，每两周收割所有草本地上生物量）和春季水分添加处理（在5月底至6月初两次施加48 mm补充降水），在2022年（干旱年）和2023年（湿润年）生长季测量土壤水分动态与山艾顶枝长度。研究发现，年际降水变率是AET的最强控制因子，2022年AET为68–94 mm，2023年为118–156 mm。林下植被去除对总AET影响很小，但显著增加了蒸发，尤其在额外供水时。模拟的AET与野外观测高度一致，验证了SOILWAT2模型的可靠性。在干旱年，林下植被去除增加了山艾顶枝生长，表明水限制条件下灌木与草本存在竞争释放；而在湿润年处理效应可忽略。所有处理中蒸发均超过蒸腾，成为主要水分损失路径。研究结论表明，模拟高强度放牧对生态系统尺度水量平衡的即时影响有限，但可能使水量分配转向蒸发，并在干旱年份促进灌木优势。保持草本覆盖对于减少裸土蒸发、缓冲升温导致的蒸发需求增加至关重要。该论文发表在《Rangeland Ecology》。

**主要关键技术方法**
研究采用野外实验与模拟相结合的方法。野外实验在怀俄明州上格林河盆地三个地点（110° W, 42.5° N，海拔约2200 m）的BLM（Bureau of Land Management）地块上建立100 m2围栏，每个围栏内设4 m2处理子样地与对照子样地。林下植被去除处理通过每两周收割所有草本地上生物量至地面水平模拟高强度放牧；水分添加处理在5月底至6月初分四次每次施加12 mm补充降水。利用Meter Group Teros 12传感器在10 cm和20 cm深度每小时记录土壤体积含水量，再计算日平均值以估算AET。使用SOILWAT2（v6.7.0）模型进行水量平衡模拟，该模型输入包括站点特定日温度、降水、植物功能型组成及土壤物理属性（如质地分析数据）。同步测量山艾顶枝长度作为灌木生长响应指标。

**研究结果**
1. **Effects of water addition and simulated herbivory on AET（水分添加和模拟放牧对AET的影响）**
通过野外土壤水分传感器和降水数据计算AET，发现水分添加和年份显著影响AET：2023年（湿润年）AET显著高于2022年（干旱年），且水分添加增加AET。林下植被去除对AET影响很小。SOILWAT2模拟值与野外测量值95%置信区间重叠，验证了模型准确性。

2. **Effects of water addition and understory removal on partitioning of AET（水分添加和林下植被去除对AET分配的影响）**
利用SOILWAT2模拟将AET划分为蒸腾和蒸发。结果显示，蒸发在两年中均超过蒸腾。林下植被去除后蒸发增加，尤其在水分添加条件下；蒸腾在湿润年略高于干旱年，但去除林下对蒸腾影响较小。

3. **Big sagebrush leader growth（山艾顶枝生长）**
通过测量非开花顶枝长度，发现干旱年（2022）中，林下植被去除显著增加了顶枝长度，表明竞争释放；水分添加也增加了顶枝生长。湿润年（2023）中，处理效应不显著，所有处理顶枝均较长。

**讨论与结论**
讨论部分指出，年际降水变率是控制山艾草地水量平衡的主导因素，林下植被去除对AET影响微弱，但改变了水量分配，增加了蒸发。干旱年中山艾顶枝增长表明竞争释放，湿润年竞争减弱，支持应激梯度假说（stress-gradient hypothesis）。建议管理上应保持草本覆盖以降低裸土蒸发。研究结论翻译如下：
**结论**：可利用水分是干旱区植物群落组成、结构以及地上净初级生产力和食草动物牧草的主要控制因素（Noy-Meir 1973）。水分在植物物种和功能型之间以及蒸腾与蒸发之间的分配是生态系统功能的基础。研究者在怀俄明州上格林河盆地的山艾生态系统中发现，模拟高强度放牧的林下植被去除对实际蒸散发影响较小。然而，在低于平均降雨量的生长季中，模拟放牧导致山艾可利用水分增加、蒸腾增加以及顶枝生长增加。这种响应表明，干旱年份创造了山艾与林下植被竞争关键资源（控制植被结构和生产）的条件。本研究的主要局限性是样本量较小。