裂变-融合型马科动物的近亲繁殖在饮水源数量增加和重新分布后下降

《Molecular Ecology》：Inbreeding in a Fission–Fusion Equid Decreases Following an Increase in the Number and Redistribution of Water Sources

　　

社会结构和生境配置影响野生种群的近亲繁殖。在后宫型、雌性防御型一雄多雌的马科动物中，社会组织促进近亲回避，但这在裂变-融合（fission–fusion）型、资源防御型马科物种中尚未被研究。由于繁殖依赖于单身雄性在资源附近建立领地，资源分布的变化预期会影响交配模式和近亲繁殖。研究人员在以色列内盖夫高地（2019–2023年）研究了亚洲野驴（Equus hemionus）的近亲繁殖模式，通过将交配对亲缘关系（mating-pair relatedness, MPR）与每年所有雌-雄配对进行比较，并检验这些模式是否在2020年饮水源增加和重新分布（通过增加新的领地雄性数量）后发生变化。随后，研究人员检验了雌性总体倾向于与老牌（即自2019年起交配）还是新（即自2020年起交配）繁殖雄性交配，并比较了这两组之间的雌-雄遗传亲缘关系。利用2509份粪便样本（2020–2024年）在625个单核苷酸多态性（SNP）位点进行基因分型，研究人员为73个后代进行了亲子鉴定并估计了MPR。在年度内，2019年和2020年的MPR高于随机水平，但在饮水源干预后的2021–2023年下降。原始饮水源附近的MPR高于新饮水源附近。大多数雌性（87.3%）与新繁殖雄性交配，在68.3%的案例中，新繁殖雄性比老牌雄性与雌性的亲缘关系更低。研究人员的研究表明，在裂变-融合种群中，当雌性有更多与领地雄性交配的机会时，近亲繁殖可能减少，这可以通过扩大资源分布来实现。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
社会结构和生境配置深刻影响野生哺乳动物的交配系统与近亲繁殖模式。在后宫型、雌性防御型一雄多雌（polygyny）的马科动物（如普氏野马、斑马）中，社会组织通过稳定的家族群促进近亲回避。然而，对于裂变-融合（fission–fusion）型、资源防御型（resource-defence）一雄多雌的马科物种（如亚洲野驴、格氏斑马），雄性通过在水源附近建立领地来获取交配机会，资源分布的变化可能改变交配格局和近亲繁殖水平。目前，尚不清楚资源可获性的变化如何调节这类种群中的近亲繁殖。亚洲野驴（Equus hemionus）亚种已被重新引入以色列内盖夫高地，该种群面临遗传多样性下降和有效种群大小（N_e）低的问题。先前研究表明，该种群中少于25%的雄性参与繁殖，且近亲繁殖系数（F_IT）为-0.019，表明种群整体近亲繁殖水平较低，但个体间的近亲配对仍可能发生。2020年，以色列自然与公园管理局（INPA）在内盖夫高地实施了饮水源增加与重新分布计划，新增三个人工饮水源，并于2020年9月关闭原有单一水源。这一干预为研究资源分布变化如何影响近亲繁殖提供了独特机会。研究人员旨在检验：交配对亲缘关系（MPR）是否在年度内偏离随机预期；MPR在饮水源干预前后（2019–2023年）如何变化；以及这些变化是否与老牌雄性（自2019年起繁殖）和新繁殖雄性（自2020年起繁殖）的交配机会相关。该研究发表在《Molecular Ecology》。

**关键技术方法**
研究人员于2020–2024年每年6–10月在内盖夫高地采集粪便样本，共收集2509份粪便样本，并额外包括52份道路致死个体的血液/组织样本和10个圈养个体（来自海巴尔约特瓦塔繁殖核心）的19份粪便样本。通过PlexSeq?平台对625个高信息量单核苷酸多态性（SNP）位点进行基因分型，经基因型过滤后获得558个独特基因型（205只成年雌性、169只成年雄性、184只幼仔）。采用COLONY 2.0.6.7程序进行亲子鉴定，利用Coancestry 1.0.1.2计算遗传亲缘关系（r）值（使用Queller & Goodnight 1989估计量）。通过置换检验和Kolmogorov–Smirnov（KS）检验比较MPR与随机期望的差异，并分析不同年份、不同饮水源之间的MPR变化。

**研究结果**

**3.1 采样、测序与基因分型**
经基因型过滤后，共获得1881个基因型，其中558个为独特基因型，包括205只成年雌性、169只成年雄性和184只幼仔。每年最小存活个体数（MNA）为156–207只。

**3.2 亲子鉴定与交配对亲缘关系**
亲子鉴定确认了73个双亲均被采样的后代，共涉及59个母亲和41个父亲（100个繁殖个体）。MPR的均值为0.077，中位数为0.064，标准差为0.188。

**3.3 饮水源增加与重新分布后年度内及年际间的近亲繁殖模式**
年度内比较显示：2019年和2020年的MPR中位数显著高于随机期望（置换检验p=0.0001和p=0.0171；KS检验p=0.012和p=0.033），表明存在显著近亲繁殖。2021–2023年，MPR与随机期望无显著差异（p>0.05）。年际间比较表明，2019年MPR中位数（0.225）显著高于2020、2021和2022年（置换检验p=0.001、0.035、0.019；KS检验p=0.015、0.045、0.013），但与2023年差异不显著（p=0.111），可能是因为2023年变异增大（SD=0.26）。

**3.4 不同饮水源的近亲繁殖模式及繁殖雄性间亲缘关系**
空间分析表明，原始饮水源（Nitzana）的MPR中位数（0.136）显著高于所有新饮水源合计（0.020；置换p=0.007；KS p=0.006）。新饮水源Romem的MPR中位数（-0.018）显著低于其他水源（0.086；置换p=0.016；KS p=0.045）。繁殖雄性间的遗传亲缘关系与非繁殖成年雄性无显著差异（95% bootstrap CI包含0）。

**3.5 雌性与老牌及新繁殖雄性的成功交配模式**
在2020–2023年的63次成功交配事件中，87.3%的雌性与新繁殖雄性交配。总体而言，新繁殖雄性比老牌雄性与雌性的亲缘关系更低（中位数差异=-0.051，95% CI不包含0）。在68.3%的案例中，雌性与新繁殖雄性的亲缘关系低于与老牌雄性的亲缘关系。然而，成功交配事件并不总是涉及亲缘关系最低的雄性：33.3%的案例中成功雄性比替代组更不相关，41.3%的案例中更相关。

**总结与讨论**
研究结论表明，在裂变-融合型亚洲野驴种群中，资源分布的增加通过扩大新领地雄性的交配机会，有效降低了近亲繁殖水平。饮水源干预后，越来越多的新雄性在新增水源附近建立领地，雌性得以与亲缘关系较低的雄性交配，从而降低了MPR。然而，这种降低效应并非完全线性，2023年由于部分高亲缘配对的出现，差异不再显著，可能与雄性领地稳定性逐渐增强有关。空间分析进一步支持，原始饮水源附近的近亲繁殖水平显著高于新水源，而新水源Romem的MPR最低，表明不同水源的雄性构成差异影响了交配格局。繁殖雄性间遗传亲缘关系与非繁殖雄性无差异，说明干预措施并未导致近亲雄性聚集。雌性更倾向于与新繁殖雄性交配，但交配选择并非完全基于最小亲缘关系，可能还受到领地质量、栖息地配置等生态因素影响。该研究为资源防御型一雄多雌物种的遗传管理提供了实践启示：通过调控关键资源（如水）的空间分布，可有效缓解近亲繁殖，降低遗传多样性丧失风险。对于其他类似系统（如非洲野驴、格氏斑马、欧洲狍等），这一策略具有潜在的推广价值。