沉积DNA与化石档案揭示亚热带湖泊长期浮游植物演替及其生物地球化学影响

《Molecular Ecology》：Sedimentary DNA and Fossil Archives Reveal Long-Term Phytoplankton Shifts and Their Biogeochemical Influence in a Subtropical Lake

　　

理解长期浮游植物群落动态对于评估生态弹性和指导全球变化下的湖泊管理至关重要。然而，由于传统基于化石的古生态学方法分类分辨率有限，百年尺度的浮游植物动态模式仍未被充分解析。在本研究中，研究人员结合了沉积DNA（sedDNA）和亚化石硅藻（subfossil diatom）分析，调查了位于中国长江流域亚热带湖泊西凉湖过去两个世纪中浮游植物群落的变化及其相关的沉积生物地球化学响应。sedDNA数据捕捉了真核（eukaryotic）和蓝藻（cyanobacterial）群落的主要变化，揭示了与人类活动和区域气候变暖相关的不同生态阶段。在人为干扰最小的近自然条件下，浮游植物群落通常表现出低多样性，并以贫营养性类群（如黄藻门（Xanthophyta）和布纹藻属（Gyrosigma））为特征。1930年代之后，附生性平壳藻属（Staurosira）的增加和偶然性浮游直链藻属（Aulacoseira）的减少表明，在修建金水闸（Jinshui Sluice）后，河流-湖泊连通性降低，水柱湍流减弱，这可能促进了大型水生植物（macrophyte）的扩张。近几十年来，加剧的人为压力与区域变暖共同推动了浮游植物群落向更多样化的、富含蓝藻的集合体转变，反映了营养输入增加和温度升高。观察到的浮游植物群落变化与沉积地球化学代用指标之间的关联表明，浮游植物动态不仅响应了环境变化，还可能对沉积生物地球化学循环做出了贡献，特别是总有机碳（TOC）积累和光合作用诱导的碳酸盐沉淀（photosynthesis-induced carbonate precipitation）等钙相关过程。这些发现揭示了长期的浮游植物群落动态，并强调了sedDNA在重建湖泊生态系统生态轨迹中的价值。

湖泊作为地球系统的重要组成部分，在水文循环、营养输送和气候调节中发挥关键作用。近两个世纪以来，尤其是工业革命后，湖泊生态系统因土地利用变化、农业径流和全球变暖等人为压力加速而经历深刻转变，导致水质恶化、营养积累和生物多样性丧失。浮游植物作为湖泊初级生产者，驱动初级生产、营养循环和碳固定等关键生态过程，且对环境变化（如温度、光照和营养输入）敏感，因此成为生态系统变化的指示器。然而，传统研究多依赖短期监测或控制实验，难以揭示长期动态；而传统古湖泊学方法（如硅藻微化石）虽能重建历史，但无法捕捉缺乏诊断性化石的类群（如绿藻、蓝藻），限制了分类分辨率。为此，研究人员整合沉积DNA（sedDNA）分析与传统古湖泊学技术，以中国长江中下游亚热带湖泊西凉湖为研究对象，重建约200年（1827-2020年）的浮游植物群落变化及其沉积生物地球化学响应。该研究旨在（1）重建长期浮游植物群落动态，（2）识别群落变化的主要阶段及其环境驱动因子，（3）评估浮游植物群落与沉积生物地球化学指标的关系。研究成果发表于《Molecular Ecology》。

研究人员为开展研究主要采用以下几项关键方法：（1）从西凉湖（29°57′46.01″N, 114°07′11.25″E）采集50 cm沉积物岩心，通过²¹⁰Pb和¹³⁷Cs放射性活度测量及CRS模型建立年代框架。（2）测定总有机碳（TOC）、总氮（TN）、钙（Ca）、粒度、磁化率及磷形态（包括LP、Fe-P、Al-P、Ca-P、Org-P、Res-P）等地球化学指标。（3）微化石硅藻分析：显微镜下鉴定硅藻，基于CONISS聚类划分组合带。（4）沉积DNA分析：提取沉积物DNA，对18S rRNA基因V4区（真核浮游植物）和16S rRNA基因V4-V5区（蓝藻）进行扩增子测序，经DADA2流程获得ASV，利用SILVA数据库分类注释。

研究结果如下：

**3.1 年代学与地球化学指标**：通过CRS定年，岩心覆盖1827-2020年。1940年代前TOC、TN、粒度稳定，C/N比逐渐下降；1940年代后TOC和Ca增加，磁化率下降；1970年代后C/N比下降，粒度增加。磷形态显示1930-1970年代Fe-P、Al-P、Ca-P显著高于其他时期，Org-P在同期较低，之后增加。

**3.2 显微镜鉴定的硅藻组合**：CONISS聚类识别出1940年代和1970年代为关键转变边界。Aulacoseira（主要A. granulata）在1940年代前占优势（平均49.48%），之后显著下降；Staurosira（主要S. construens）在1970年代后显著增加，但2000年代后下降；Achnanthes minutissima在2000年代后增加约6倍；Gyrosigma在1940年代前较多。

**3.3 浮游植物群落组成变化**：基于sedDNA数据，真核浮游植物共291个ASV，包括硅藻、绿藻、金藻、隐藻、甲藻、黄藻等。聚类分析显示1930年代和1970年代为转变点。1930-1970年代硅藻比例较高（平均58.07%），绿藻较低（24.49%）；甲藻在1930年代后增加；黄藻在1930年代前占优势（5.32%），之后几乎消失。蓝藻方面，39个ASV，1970年代前以聚球藻目（Synechococcales）和念珠藻目（Nostocales）为主，1970年代后念珠藻目比例增加，2009年后显著上升；色球藻目（Chroococcales）和宽球藻目（Pleurocapsales）也在1970年代后出现。

**3.4 过去两个世纪浮游植物群落多样性与结构变化**：真核浮游植物群落Bray-Curtis相异度随时间显著增加（r=0.547, p<0.001），表明结构变化。群落ASV丰富度变化速率在1930年代前很低（平均绝对值1.4），1930年代后显著增加（7.2）。PCA第一轴分数也显示1930年代后结构变化。总ASV丰富度在1930年代后显著增加，1970年代后蓝藻ASV丰富度从很低水平开始增加，绿藻也有类似趋势，而硅藻减少。温度与蓝藻ASV丰富度呈显著正相关（r=0.762, p<0.001）。

**3.5 浮游植物群落与生物地球化学指标的关系**：冗余分析（RDA）显示浮游植物ASV丰富度与环境变量显著关联（R2=0.339），控制年代趋势后仍显著（p=0.0003）。TOC、TN、Ca和LP组合的BG-PC1解释了84%的方差，与浮游植物丰富度呈显著正相关（残差相关rho=0.634, p<0.001）。时间Z-score显示两者同步变化。在门水平，蓝藻（rho=0.71）、绿藻（0.66）、甲藻（0.57）与BG-PC1正相关，硅藻负相关（-0.37），金藻不显著。

讨论部分总结：本研究揭示了西凉湖浮游植物群落在过去两个世纪经历了显著变化，与水文工程、人类活动和气候变暖密切相关。1930年代前为贫营养低多样性状态；1930年代后金水闸建设导致水动力减弱，促进大型水生植物扩张；1970年代后营养富集和变暖驱动蓝藻优势增加。浮游植物变化与沉积生物地球化学指标（TOC、Ca、LP）的关联表明，浮游植物不仅响应环境变化，还通过光合作用诱导碳酸盐沉淀等过程影响沉积碳钙循环。研究结论指出：多指标记录显示西凉湖浮游植物群落对水文改造、富营养化和变暖做出了显著响应，并伴随着沉积碳和钙动态的相应变化。持续的气候变暖和富营养化可能强化蓝藻优势并阻碍大型水生植物恢复，凸显了在减少外部营养输入的同时，需考虑内部营养负荷和浮游植物群落组成变化。尽管sedDNA为追踪多类群群落变化提供了有力工具，但其解释应与传统古湖泊学指标相结合，以考虑潜在的埋藏学和分子偏差。