中气候起源影响高山植物萌发但不影响其可塑性

《Oikos》：Mesoclimatic origin affects alpine plant germination but not its plasticity

　　

山地生态系统不成比例地暴露于全球变暖（global warming），这尤其可能使高山植物物种面临风险。植物物种的迁移和持久性取决于成功的种子再生，而诸如萌发（germination）等种群统计性状对当前和祖先气候都非常敏感。因此，萌发可能成为气候变化下高山植物物种的主要瓶颈，或者它们可能通过表型可塑性（phenotypic plasticity）来应对。然而，关于变暖条件下高山植物萌发、其可塑性以及这些是否由种子的气候起源共同决定，人们知之甚少。研究人员调查了来自不同微气候（microclimate）和中气候（mesoclimate）起源的六种共存高山植物物种在萌发比例和萌发时间上的种内变异，作为对三种温度处理（temperature treatment）的响应，使用生长室（growth chambers）进行实验。海拔（elevation）和地形层（topographic strata）被用作中气候的代理变量，而平均土壤温度（mean soil temperature）、生长度日（growing degree days, GDD）和冻结度日（freezing degree days, FDD）被用作微气候的代理变量。研究结果表明，物种在萌发比例和萌发时间上对温度表现出可塑性，所有物种在最温暖的温度处理下均能萌发。微气候和中气候起源影响萌发性状，但并未共同决定物种对温度处理的响应。研究人员还证明了母体气候效应（maternal climatic effects），即来自较温暖微气候的种子表现出更高的表型可塑性。此外，来自较冷中气候（即较高海拔范围）的种子通常萌发较少。研究结果表明，全球变暖将通过萌发期间的同时效应、气候起源以及萌发时间的变化来影响高山植物的种子再生。重要的是，研究结果表明，种子再生可能通过气候起源和母体微气候效应，有助于界定高山植物物种的海拔上限。

**论文解读文章**

**研究背景、存在问题与研究目的**
全球变暖导致高山生态系统温度快速上升，可能对高山植物物种构成威胁。植物物种的迁移和持久性依赖于成功的种子再生，而萌发（germination）作为关键的生活史阶段，对当前和祖先气候高度敏感。然而，气候变化下高山植物萌发是否成为瓶颈，以及植物能否通过表型可塑性（phenotypic plasticity）适应变暖，尚不清楚。此外，种子的气候起源（包括微气候（microclimate）和中气候（mesoclimate））如何影响萌发及其可塑性，并是否共同决定物种对变暖的响应，研究较少。因此，研究人员开展实验，探究六种共存高山植物在不同温度处理下的萌发响应，以及微气候和中气候起源的调控作用，以评估全球变暖对高山植物种子再生的潜在影响。该研究发表在《Oikos》期刊上。

**主要技术方法**
研究人员在奥地利中央阿尔卑斯山脉的Schrankogel区域（基岩为硅质材料，气候为温带亚大陆性气候）采集种子。2021-2022年，在非森林亚高山、高山和雪原带建立了900个1×1 m样方，每个样方配备土壤温度记录器（10 cm深度）。样方位置基于20个地形层（由海拔、微/宏观坡度、地形位置指数（TPI）、潜在太阳辐射和归一化植被指数（NDVI）聚类生成）的随机分层抽样设计。本研究聚焦于高山带同一宏观坡面上的四个地形层。收集了六种物种（Rhododendron ferrugineum, Helictochloa versicolor, Silene acaulis subsp. exscapa, Phyteuma hemisphaericum, Primula minima, Bartsia alpina）的种子，来自192个母株。萌发实验在生长室中进行，设置三种温度处理（17/7°C, 21/11°C, 25/15°C，光周期15 h光照/9 h黑暗），持续42天。对部分物种进行了冷层积（cold stratification）处理。数据分析使用广义线性模型（GLMs），以萌发比例、萌发时间、可塑性（通过相对距离可塑性指数（RDPI）量化）为响应变量，以气候起源代理变量（海拔、地形层、平均土壤温度、生长度日（GDD0）、冻结度日（FDD0））为预测变量。

**研究结果**
- **萌发对温度处理的响应**：温度处理显著影响萌发比例和萌发时间，物种间响应模式存在差异（表1，图1-2）。成对比较显示：草本物种中，P. minima和S. acaulis在温暖处理下萌发比例增加，P. hemisphaericum则降低；B. alpina在21/11°C处理下萌发比例最高；木本物种R. ferrugineum和H. versicolor的萌发比例无显著差异。萌发时间上，P. hemisphaericum、R. ferrugineum和S. acaulis在25/15°C处理下萌发显著加快（图2）。所有物种在最温暖处理下均能萌发，表明高温本身并非瓶颈。
- **气候起源的影响**：未发现任何气候起源代理变量与温度处理对萌发比例和萌发时间的显著交互作用（表1），即气候起源不共同决定物种对温度处理的响应。但微气候相关变量（平均土壤温度、FDD0）与物种对萌发比例存在显著交互；中气候代理变量（地形层、海拔）与物种对萌发时间存在显著交互。海拔显著影响萌发比例，所有物种向高海拔的萌发比例降低（模型估计-0.001*）。
- **可塑性**：多数物种的萌发比例可塑性（RDPI）较高，高于萌发时间可塑性（图3，表2）。物种显著影响两种可塑性。平均土壤温度和FDD0显著影响萌发比例可塑性，GDD0显著影响萌发时间可塑性；中气候代理变量与可塑性无关（表2）。来自较温暖微气候的种子表现出更高的萌发比例可塑性（支持信息），表明母体微气候效应存在。

**讨论与结论**
研究结果表明，萌发温度是驱动高山植物萌发比例和时间的首要因素，而非微气候或中气候起源。然而，升温本身不太可能成为种子再生的瓶颈，但升温导致萌发提前可能使幼苗遭遇不利条件（如霜冻），带来间接负面影响。研究人员发现，高海拔（冷中气候）种子萌发比例较低，且非萌发种子具有活力，提示休眠可能增强，这种休眠更可能是初级休眠（primary dormancy），而非次级休眠（secondary dormancy），从而可能界定物种的上限。表型可塑性在物种间存在差异，但中气候起源与可塑性无关，而微气候起源（尤其是母体微气候效应）影响可塑性程度。研究人员认为，母体微气候效应可能通过影响种子质量或休眠来介导。研究结论：全球变暖对高山植物种子再生的负面影响更可能源于母体微气候效应和/或萌发时间不适于幼苗建立，而非萌发期间升温的直接抑制。表型可塑性，尤其是母体微气候效应，将在高山植物物种的持久性和迁移中发挥重要作用。