综述：褪黑素介导的植物重金属耐受性调控网络：从多组学与表观遗传学到纳米技术及基因组工程

《South African Journal of Botany》：Melatonin-mediated regulatory networks in plant heavy metal tolerance: from multi-omics and epigenetics to nanotechnology and genome engineering

　　

•重金属污染通过诱导氧化应激、扰乱代谢过程和降低农业生产率，严重影响植物生长。
•膜转运蛋白如 ZIP、NRAMP、HMA、CDF/MTP、CaCA 和 ABC 转运蛋白在植物重金属的吸收、转运、区隔化和解毒中起着关键作用。
•植物利用多种防御机制对抗重金属毒性，包括抗氧化系统、植物硫肽介导的螯合以及金属离子的液泡区隔化。
•褪黑素作为一种关键调控分子，通过清除活性氧、调节应激相关基因表达以及促进金属螯合和解毒途径来增强重金属耐受性。

**引言**
在自然环境中，植物面临不同的非生物和生物胁迫条件。重金属（HM）胁迫被认为是主要的非生物胁迫之一，它显著影响植物代谢并阻碍生长和发育活动 (Faizan et al., 2022; Mohamed M El-Mogy et al., 2025)。近年来，由于快速工业化和人类活动，镉、砷、铬、镍、汞、钴、铜、锌、锰和铁等金属在土壤中的积累和持久性已成为全球关注的问题 (Ahmad et al., 2017; Hussain et al., 2018)。富含金属的工业废水、化肥的应用、冶金过程以及污水的排放，是导致这些金属物种渗入土壤和地下水并随后积累的主要因素 (Medfu Tarekegn et al., 2020)。此类污染物主要集中在土壤和水体中，导致土壤污染和地下水污染，进而导致植物通过根系吸收它们 (Ahmad et al., 2024)。吸收后，重金属在植物组织中转运，并可能积累在果实和谷物等可食用部分。这不仅影响植物生长和生理活动，还鼓励沿食物链的积累。最终，人类通过受污染的食物、水和动物产品接触到这些有毒物质，这对健康构成致命威胁，会导致器官损伤和代谢紊乱 (图 1)。
重金属（HM）可分为“不移动”的，停留在积累部位，或“移动”的，通过转运蛋白辅助的不同转运机制运输到植物的不同部位 (Rana et al., 2021)。一些 HM 作为微量营养素发挥重要作用，其微量存在是广泛酶促反应所必需的辅因子。相反，杀虫剂通常含有 Cd 和铅 Pb 等无用的 HM，当它们的数量超过某些限制时会变得有害 (Banerjee et al., 2023)。
植物表现出生物积累行为，无论这些金属是否对其最佳生长至关重要，它们都从不同环境中收集并积累大量的金属物种 (Al-Jaberi, 2024; Intisar et al., 2023)。一些植物物种比其他物种对金属积累更敏感，导致可观察到的形态、生化和生理变化 (Cakmak et al., 2023)。HM 造成的压力对生物体，尤其是植物，有严重后果，因为必需酶和蛋白质往往被使失活或变性 (Küpper et al., 2002; Moinuddin and Iqbal, 2005)。雪上加霜的是，重金属胁迫通过干扰涉及生物分子内关键金属离子的取代反应，干扰植物的核心代谢过程。代谢干扰不仅影响能量产生，还严重降低植物的光合作用能力、呼吸底物的产生和稳态 (Garcia-Caparros et al., 2021; Goncharuk and Zagoskina, 2023; Iqbal and Tariq, 2023; Kaur et al., 2021; Moinuddin and Iqbal, 2005)。在植物中，HM 胁迫触发产生极具反应性的 ROS，造成危害的多米诺骨牌效应 (图 2)。它们通过在细胞膜内引发脂质过氧化，导致生物分子损伤和膜泄漏 (Berni et al., 2019; Gu et al., 2022; Ranjan et al., 2021)。DNA 链的断裂是氧化应激的另一个后果，而氧化应激本身就是由接触重金属引起的 (Raja et al., 2017)。
植物中的重金属胁迫通常表现为氧化损伤。植物在生理生化水平和分子水平上采用一系列防御策略来应对 HM 胁迫的毁灭性影响。这些功能过程大多在生化和遗传水平上操作，然而，当植物暴露在特定金属毒性中时会诱导其他过程，尽管前者总是存在且对植物稳态至关重要。回避和耐受策略都属于这一类别 (Johnson and Puthur, 2021)。植物的主要防御机制是减少重金属吸收，主要通过细胞和根系分泌物实现。随着外流增加或结合到细胞壁，这些分泌物充当保护罩或屏障，减少细胞对金属的吸收。此外，特定植物物种已经发展出针对个别金属离子的耐受机制。在某些情况下，金属离子被隔离在特定的亚细胞区室中，以防止它们与细胞更精细的部分相互作用 (Ahmad et al., 2026)。除此之外，不同植物物种在表现出胁迫时会激活不同的胁迫相关蛋白、酶和渗透物，从而启动这种保护功能 (Angulo-Bejarano et al., 2021)。在长期和严重的胁迫下，植物的正常防御反应可能会减弱。植物进化出了独特的金属解毒系统，以帮助它们承受这种极端条件。其中包括液泡过程，如金属螯合、转运、区隔化和解毒。对金属胁迫的反应中，植物激活植物硫肽、热休克蛋白、激素、抗氧化剂和信号分子。处于胁迫下的植物更有可能与其他生物体建立共生关系，例如菌根真菌，它们在根际储存金属并减少植物对这些养分的获取。这种策略提高了植物在挑战环境中的生存机会 (Al-Jaberi, 2026; Yadav et al., 2023)。

**片段：转运蛋白与重金属的相互作用**
使用生化和分子技术，我们可以破译植物中蛋白转运体在控制重金属方面的生理机制和重要性之间的联系。与植物金属吸收相关的机制，或后续过程包括外流、区室化和解毒，可导致重金属胁迫耐受性。关于金属吸收和转运机制的研究已成为几项近期研究的重点，因为

**片段：褪黑素介导的重金属耐受性**
全球人口增长、气候变化和土壤侵蚀威胁着粮食安全和农业生产。使用合成肥料和农药的传统农业方法加剧了环境问题，需要可持续的解决方案 (Hasddin et al., 2025)。据报道，生物刺激剂可以提高作物产量和土壤健康。在过去十年中，MT（褪黑素）已成为缓解 HM 毒性最有效的生物刺激剂之一。作为一种生物刺激剂、植物生长调节剂，

**片段：褪黑素介导的重金属胁迫耐受性背后的表观遗传调控和非编码 RNA 网络**
褪黑素在保护免受 HM 毒性方面的抗氧化和生理功能已得到广泛研究，而最近的发现表明褪黑素的作用超越了直接清除 ROS 和代谢稳态 (Luchetti et al., 2010)。最近的研究表明，褪黑素可以充当表观遗传调节剂，通过改变染色质结构、DNA 甲基化、组蛋白修饰和非编码 RNA 来影响基因表达的压力反应编程

**片段：多组学和系统生物学整合以理解褪黑素介导的重金属胁迫耐受性**
传统上，褪黑素在减少 HM 诱导的植物毒性方面的显著作用归因于其抗氧化作用、渗透物积累的调节、光合作用效率的保持和应激反应基因表达的调节 (Hoque et al., 2021)。这些研究在阐明褪黑素生物学方面取得了巨大进展，但倾向于关注特定的生理或生化事件。然而，植物对重金属毒性的反应是，

**片段：CRISPR、先导编辑和合成生物学方法以增强植物中褪黑素介导的重金属耐受性**
由于基因组工程和合成生物学的迅速发展，出现了提高植物对重金属（HM）胁迫韧性的新机会和扩展机会 (Shourie et al., 2024)。褪黑素的外源施用已被证明能提供针对上述所有由重金属引起的氧化损伤的强力保护，但其在田间的用途受到吸收不一致、环境条件下不稳定以及需要重复给药的限制 (Chen et al., 2026)。

**片段：褪黑素 - 微生物组相互作用：重金属胁迫耐受性的新兴前沿**
褪黑素作为内在抗氧化剂的作用掩盖了近年来对其作为根际植物 - 微生物相互作用调节剂作用的关注 (Gamalero and Glick, 2025)。它们与高度多样化的微生物群落共存，包括植物根际促生菌 (PGPR)、丛枝菌根真菌 (AMF)、内生菌、放线菌和有益真菌，已知这些菌群会影响养分吸收、胁迫耐受性，

**片段：基于纳米技术的褪黑素递送：减轻植物重金属毒性的下一代策略**
褪黑素的应用已被证明是应对 HM 胁迫相关植物毒性的有用方法，但褪黑素在农业中的使用受到多种内在限制。褪黑素对快速的光降解和氧化非常敏感，以及叶面或土壤施用后的酶促代谢和淋溶，这导致低生物利用度和短暂的生理效应 (Chen et al., 2026)。此外，频繁重复施用

**片段：人工智能辅助预测和精准农业用于褪黑素介导的重金属胁迫管理**
随着农业土壤中重金属（HM）污染的日益普遍、气候变化以及对粮食需求的增长，需要基于预测、数据以及环境可持续性的新作物管理策略 (Akhtar et al., 2021)。褪黑素可能是缓解重金属植物毒性的有效方法，但有效的田间应用将需要对土壤污染、作物胁迫状态、最佳时机、剂量和

**结论与未来展望**
褪黑素已从仅被认定为强效抗氧化剂发展为被认为是植物适应重金属胁迫的主调控因子。现有证据表明，褪黑素协调多个生理、生化、分子和细胞过程，共同改善植物在有毒金属暴露下的耐受性。除了直接清除活性氧外，褪黑素还调节抗氧化防御系统、保持光合作用效率，

**出版同意书**
所有作者同意出版。

**资金**
本研究未接受外部资金。

**CRediT 作者贡献声明**
Sonica Rathore：写作 – 审阅 & 编辑，写作 – 原创草稿。Vaseem Raja：写作 – 审阅 & 编辑，写作 – 原创草稿，监督，概念化。Simerjit Kaur：写作 – 审阅 & 编辑，写作 – 原创草稿，监督。Vikas Srivastava：写作 – 审阅 & 编辑，写作 – 原创草稿，监督，概念化。

**竞争利益**
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，可能会影响本手稿中报告的工作。没有任何作者目前担任《南非植物学杂志》的编辑或编辑委员会成员，也没有以前担任过与该手稿处理相关的此类职位。

**致谢**
作者感谢旁遮普邦莫哈利拉亚特巴哈拉大学生命科学学院为研究提供必要的设施。

Sonica Rathore|Vaseem Raja|Simerjit Kaur|Vikas Srivastava