我睡不着觉：饲养条件和性别对新生奶牛犊睡眠数量与质量的影响

《Applied Animal Behaviour Science》：I can’t get no sleep: Effects of housing conditions and sex on sleep quantity and quality in neonatal dairy calves

　　

•研究了圈舍类型、牛奶摄入量和性别对犊牛睡眠的影响
•使用多导睡眠图记录睡眠并手动评分
•圈舍类型、牛奶摄入量和性别对总睡眠持续时间无显著影响
•雌性犊牛睡眠阶段变化的频率受圈舍类型影响

引言

尽管自 20 世纪中叶以来，农场动物物种的睡眠一直是科学研究的课题，但关于睡眠对农场动物的重要性、管理实践如何影响睡眠及其在动物福利中的作用知之甚少（M?seler and Stracke, 2026）。尽管睡眠的功能尚未被完全理解，但睡眠剥夺已被充分记录的有害影响导致人们达成共识，认为睡眠对身心健康至关重要。充足的睡眠数量和质量被认为对人类的整体福祉至关重要（Spytska and Spytska, 2024）。睡眠模式的变化既可以是抑郁的指标，也可以是抑郁的结果（Steiger and Pawlowski, 2019）。睡眠不足会增加对疼痛的敏感性（Lautenbacher et al., 2006），削弱免疫反应（Besedovsky et al., 2012），并影响认知功能（Cirelli and Tononi, 2008）。甚至有报道称，长期完全剥夺睡眠会导致啮齿动物死亡（Rechtschaffen et al., 1983）。

睡眠研究的“金标准”是多导睡眠图（PSG），该方法同时记录大脑的电生理活动（脑电图，EEG）、眼动（眼电图，EOG）和肌肉活动（肌电图，EMG）。生成的波形模式随后用于识别不同的警戒阶段，通常分为清醒、快速眼动睡眠（REM）和非快速眼动睡眠（NREM）。NREM 睡眠可进一步细分为浅睡期和深睡期，后者由于其脑电图中低频 delta 波（0.5-3.5 Hz）的普遍存在而被称为慢波睡眠（SWS）。PSG 已成功地应用于成年奶牛（Ternman et al., 2012）和犊牛（H?nninen et al., 2008b）。

牛在 EEG、EOG 和 EMG 中显示出特征性的电生理活动模式，有助于区分不同的警戒阶段。据报道，牛在夜间和白天都会睡眠，总计 1.5-4 小时，其中大部分时间处于 NREM 睡眠，REM 睡眠仅约 45 分钟（参见 M?seler and Stracke (2026) 的概述）。在成年牛中记录睡眠的一个主要困难是反刍活动引起的伪影，使得采集的数据无法读取。对于年轻犊牛而言，这仅部分相关，因为反刍活动在生命最初几个月内逐渐发育（Swanson and Harris, 1958）。虽然成年牛每天反刍约 7 小时（Beauchemin, 2018），但 Downey and Tucker (2026) 报道犊牛在最初两周内的反刍时间仅占总时间的约 5%，尽管个体间差异很大。

大多数关于牛睡眠的现有研究主要集中在建立多导睡眠图方法。然而，一些结果表明牛睡眠可能受外部因素影响。例如，Ternman 等人（2019）表明睡眠持续时间在泌乳周期中会发生变化。除了少数使用侵入性 PSG 的小规模研究（Ruckebusch, 1975a, Ruckebusch et al., 1975b, Ruckerbusch, 1975）外，尚未研究管理实践的可能影响。关于犊牛而非成年牛的睡眠研究更是少之又少，只有一项使用 9-10 周龄犊牛的多导睡眠图研究可用（H?nninen et al., 2008b）。到目前为止，新生犊牛的睡眠仅使用睡眠的行为指标进行研究（H?nninen et al., 2008a），而非多导睡眠图。

已知饲养和管理因素如圈舍和喂养会影响牛的行为和福利（Vasseur et al., 2010, Pilarczyk et al., 2025）。欧盟食品安全局（EFSA）关于犊牛福利的综述指出，空间不足和牛奶供应受限是一些主要的福利危害（Nielsen et al., 2023）。作者得出结论，与提供 1.5 或 2 平方米休息区相比，群养犊牛仅提供 1 平方米休息区时，侧卧时间更少，并建议每头犊牛至少 3 平方米，以允许侧卧休息以及一定程度的运动和玩耍活动。当提供更大的休息空间时，水牛犊牛躺卧时间更长，伸腿次数更多（Napolitano et al., 2004）。在成年牛中，有限的休息空间会导致休息时间减少（如 Tucker 等人，2021 年综述）。除了空间分配外，犊牛圈的结构性设计，如头顶遮盖程度，也需要考虑。牛通常被认为是“躲藏者”物种（R?rvang et al., 2018, Whalin et al., 2021），犊牛在分娩后的前 5 天更喜欢在高植被处休息（Langbein and Raasch, 2000）。犊牛在其休息环境中感到暴露还是受保护可能会影响它们的睡眠。此外，已知体温调节在恒温动物的睡眠中起重要作用（Harding et al., 2020）。微气候以及光和噪声等其他环境因素已被证明会影响人类的睡眠数量和质量（Caddick et al., 2018）。这些环境因素与圈舍条件有关。迄今为止，尚无专门研究圈舍类型或空间分配对犊牛睡眠数量或质量影响的研究，因此我们在本研究中解决这一问题。

我们进一步将牛奶摄入量纳入数据分析，因为根据 Nielsen 等人（2023）的说法，这也是犊牛福利的关键要素，他们建议直到至少 4 周龄前，每天提供的牛奶量最低约为体重的 20%。正如 Lecorps 等人（2023）和 Paula Vieira 等人（2008）的研究所示，饥饿会影响犊牛的认知表现和情感状态。我们还将性别纳入统计模型，因为在牛和相关物种的各种行为研究中发现了性别差异（Whalin et al., 2021），且本研究行为数据分析的初步发现强调了雄性犊牛和雌性犊牛之间一般活动的差异（本出版物未提供结果）。虽然尚未研究性别对牛睡眠的潜在影响，但啮齿动物研究表明，环境因素（Koehl et al., 2006）或压力（Gargiulo et al., 2021）对睡眠的影响可能存在性别依赖的差异。

新生儿期，覆盖出生后的前 4 周，是犊牛生命中的关键阶段。通常，犊牛在出生后立刻与母亲分离（Hoedemaker, 2020），这被认为是一个主要的压力源（Enríquez et al., 2011）。在存在心理和生理压力源的情况下，犊牛因传染病导致的发病率和死亡率似乎会增加（Uetake, 2013）。因此，确保犊牛在这一脆弱生命阶段获得尽可能高水平的福利至关重要。这需要合适的福利指标，能够反映物理和心理两方面。睡眠可能是一个有前途的候选者。

本研究旨在调查圈舍条件和/或牛奶供应量是否影响常规奶牛养殖中新生犊牛的睡眠，以及这些影响是否可能具有性别依赖性。我们包含了德国奶牛场常用的两种圈舍系统，隔栏舍和犊牛冰屋圈。隔栏舍采用传统尺寸（1.56 平方米），而冰屋圈提供了两倍的空间（3.40 平方米）。我们假设圈养在冰屋圈中的犊牛会显示出更长的睡眠持续时间和更高的睡眠质量，基于 REM 睡眠主要发生在侧卧期间的假设，而额外空间有助于侧卧。我们还提供了不同的每日牛奶供应量（8 升 vs. 18 升），并假设限制性牛奶供应量会因饥饿而减少睡眠持续时间和质量。

各部分摘要

材料与方法

本研究在波恩大学所属的 Frankenforst 研究教学设施（德国北莱茵 - 威斯特法伦州 K?nigswinter）进行。在任何实验开始之前，均对遵守动物保护和福利立法进行了评估，并已获得主管部门批准（Landesamt für Natur, Umwelt und Verbraucherschutz Nordrhein-Westfalen (LANUV)；81-02.04.2022.A164）。实验在 2022 年 11 月至 2025 年 2 月间全年进行，

结果

犊牛平均花费 12 小时观察期的 56.6 ± 10.3% 处于三种睡眠阶段（N1, N2, REM）之一，其中大部分时间处于 N2（27.7 ± 6.7%），其次是 N1（17.9 ± 8.6%）。REM 睡眠在 11.0 ± 4.1% 的 epoch 中被观察到。对于这三种睡眠阶段，圈舍类型（N1: F1,7 = 0.0; N2: F1,7 = 0.2; REM: F1,7 = 0.6; 所有 p > 0.05）、性别（N1: F1,7 = 0.9; N2: F1,7 = 0.3; REM: F1,7 = 0.2; 所有 p > 0.05）、牛奶摄入量（N1: F12,7 = 1.1; N2: F12,7 = 3.2; REM: F

讨论

结果显示圈舍处理对总睡眠时间或特定睡眠阶段的百分比无显著影响，因此不支持我们的初始假设。然而，圈养在隔栏舍中的雌性犊牛表现出比雄性犊牛更少次数的睡眠阶段间变化的趋势。

睡眠阶段间变化的频率可能是睡眠质量的指标，尽管重要的是要注意，根据 Krystal and Edinger (2008) 的说法，该术语缺乏既定的定义。

局限性

统计模型中未考虑的几个因素可能影响了结果。最重要的是，圈舍处理在一个以上方面存在差异，包括空间分配、头顶遮盖程度和位置，所有这些都也可能影响微气候。尽管两种圈舍处理都位于牛舍的同一区域，但出于实际原因，它们不得不放置在不同位置，具有不同的视野，且无法互换。

结论

综上所述，本研究中提供的不同圈舍条件对新生犊牛的睡眠持续时间或质量没有显著影响。发现圈舍类型和性别对睡眠阶段间变化频率的交互作用效应的趋势。目前尚不清楚是空间分配还是圈舍处理的其他混杂因素（如头顶遮盖程度或微气候）起决定作用。尽管关于新生

CRediT 作者贡献声明

Sarah Maria M?seler：撰写 – 评审与编辑，撰写 – 初稿，可视化，验证，方法论，调查，形式分析，数据整理，概念化。Lukas Lindenberg：撰写 – 评审与编辑，方法论，调查，概念化。Jenny Stracke：撰写 – 评审与编辑，可视化，验证，监督，资源，项目管理，方法论，资金获取，形式分析，数据整理，概念化。Moritz F?lsing：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系，这些可能被认为影响了本论文报告的工作。

致谢

我们向 Frankenforst 校区团队（德国 K?nigswinter）表达我们的感激之情。特别感谢 Martin Hellenthal, Iris Gockel-B?hner, Tale Vach, Jan Davis 和 Bryan A. Harrison 在实验期间提供的支持和日常工作。

作者未声明任何利益冲突。

Sarah Maria M?seler|Lukas Lindenberg|Moritz F?lsing|Jenny Stracke