印度北安达曼群岛隆升珊瑚礁和海床中红树林定殖的驱动因素

《Basic and Applied Ecology》：Drivers of mangrove colonization in the uplifted coral reefs and sea beds in the North Andaman Islands, India

　　

2004年海啸和地震导致北安达曼海岸隆升1.35米，改变了沿海生态系统，造成了广泛的红树林死亡，并暴露了目前由死珊瑚和礁床占据的潮上带。这些位于海向边缘的隆升区现在充当新的潮间带，那里正在发生异质的红树林定殖。为了调查红树林定殖的驱动因素，研究人员于2023年1月至4月在印度北安达曼的18个隆升地点（每个海岸9个地点）建立了299个10×10米的样方，记录了红树林植被及相关解释性驱动因素。使用广义线性模型（GLMs）来确定影响早期红树林群落结构的因素。乔木层中红树林物种丰富度和多度主要由平均冠层高度、水pH、底质类型和陆地隆升梯度驱动。同时，幼苗层的丰富度和多度还受到已建立乔木群落的多度和丰富度的影响。食草作用和海洋垃圾也对定殖模式的变化有贡献。定殖似乎随冠层高度增加而增加，并随水pH升高而普遍下降，而与残余红树林林分的距离和水盐度的影响相对较弱。这些发现表明，隆升地点的红树林定殖很大程度上由环境、物理、生态和人为因素的复杂相互作用塑造，其中冠层结构、底质和水化学是早期建立的关键相关因素。该研究强调了需要针对具体地点的恢复或种植方法，以考虑当地的结构、土壤和人为背景，从而增强构造改变海岸系统中红树林的定殖和长期恢复力。

**论文解读：印度北安达曼群岛隆升珊瑚礁和海床中红树林定殖的驱动因素**

**研究背景**
2004年苏门答腊-安达曼地震引发的海啸导致北安达曼群岛海岸发生约1.35米的永久性隆升，改变了沿海地貌。这一事件导致约159平方公里红树林消失，同时通过暴露原先淹没的珊瑚礁床和环礁，创造了约150平方公里的新栖息地，这些新形成的潮间带成为红树林重新定殖的动态生境。尽管已有研究记录了红树林定殖模式，但关于控制红树林演替的环境驱动因素及其生态动力学仍缺乏系统认识。理解这些驱动因素对于预测这些构造改变海岸系统中红树林群落的长期发展轨迹以及制定有效的恢复策略至关重要。

**研究的开展、结论与意义**
研究人员在印度北安达曼群岛的18个隆升地点（东海岸和西海岸各9个）建立了299个10×10米样方，于2023年1月至4月收集了植被和环境数据。通过广义线性模型（GLMs）分析，他们发现：红树林乔木层和幼苗层的物种丰富度和多度主要由平均冠层高度、水pH、底质类型和陆地隆升梯度驱动；幼苗层还受已建立乔木群落的多度和丰富度影响；食草作用和海洋垃圾也对定殖模式有贡献；定殖随冠层高度增加而增加，随水pH升高而下降，而距离残余红树林林分的距离和水盐度影响较弱。这些发现表明，隆升地点的红树林早期定殖由环境、物理、生态和人为因素的复杂相互作用塑造，冠层结构、底质和水化学是关键相关因素。该研究强调了在构造改变的海岸系统中，需要针对具体地点的恢复或种植方法，以考虑当地的结构、土壤和人为背景，从而增强红树林定殖和长期恢复力。论文发表在《Basic and Applied Ecology》。

**主要关键技术方法**
研究人员在印度北安达曼群岛的18个隆升地点（西海岸和东海岸各9个，基于已发表文献、Google Earth影像和前期实地经验选择，地点间最小距离5公里以避免伪重复）于2023年1月至4月进行采样。样方沿垂直于海岸线的样带系统布置，样带长度因隆升程度而异（东海岸约60厘米隆升，样带长达250米；西海岸约135厘米隆升，样带长达450米），每个样方为10×10米，共299个。植被分为乔木（胸高周长≥10厘米）、幼苗（胸高周长<10厘米且≥1厘米）和实生苗（<1厘米）三层，记录物种和个体数，并测量乔木胸高周长和平均冠层高度。环境参数包括底质类型（死珊瑚、沙、黏土或混合）、距离陆地的距离、食草作用、伐木、海洋垃圾的存在/不存在、水pH（使用分辨率0.01的电子pH计）、水盐度（使用折射仪）以及距离最近红树林林分的距离（通过Google Earth Pro和ArcGIS计算）。

**研究结果**

**影响隆升地点红树林丰富度的因素**
**乔木层**：单变量模型中，平均冠层高度（AvCanopyHt）是影响红树林乔木物种丰富度最强的变量，解释了约23%的变异；丰富度随冠层高度增加而增加，尤其在超过10米时。水pH与丰富度呈强负相关（R2=0.19）。距离陆地（DistLand）和海洋垃圾（MarineDebris）为统计显著变量，模型拟合中等（R2分别为0.02和0.015），丰富度随其值增加而增加。相反，距离残余红树林林分（DistMangrove）不显著。隆升类别（UpliftCategory）显示最高隆升水平（UC-3）的丰富度最高。伐木（Logging）对丰富度有正向效应（p=0.09），底质类型（Substratum）在各类别间效果边际或混合。最佳加性模型包括AvCanopyHt、DistLand、MarineDebris、水pH、Logging和食草作用（Herbivory），最低AIC为478.98，McFadden's R2为0.30，解释了30%的变异。
**幼苗层**：单变量模型中，幼苗丰富度受乔木丰富度（TreeRichness）正向影响，解释了约10.6%的变异；其次是AvCanopyHt（R2=0.88）和水pH（R2=0.066），均为统计显著变量。MarineDebris（R2=0.033）和DistLand（R2=0.019）也正向影响幼苗丰富度。食草作用（Herbivory）和乔木多度（TreeAbundance）影响中等，而伐木、隆升类别和底质类型支持较弱。DistMangrove（p=0.53）和水盐度（Salinity，p=0.40）不显著。最佳加性模型包括AvCanopyHt、DistLand、Herbivory、MarineDebris、水pH和TreeRichness，最低AIC为730.13，McFadden's R2为0.164，解释了16.4%的变异。

**影响隆升地点红树林多度的因素**
**乔木层**：单变量模型中，AvCanopyHt是影响乔木多度最强的变量，解释了约15.3%的变异；多度随冠层高度增加而增加。水pH与多度呈强负相关（R2=0.110）。水盐度、DistMangrove和DistLand也正向影响多度，但模型解释力低（McFadden's R2分别为0.005、0.005和0.003）。底质类型在各类别间多度有显著变异（R2=0.032），隆升类别内多度也显著变化。相反，食草作用、伐木和海洋垃圾的模型不显著（p分别为0.68、0.53和0.85），模型拟合可忽略。最佳加性模型包括AvCanopyHt、DistLand、DistMangrove、MarineDebris、水pH和UpliftCategory，最低AIC为873.34，McFadden's R2为0.235，解释了23.5%的变异。
**幼苗层**：单变量模型中，TreeRichness是解释幼苗多度最强的变量，解释了约6%的变异；紧随其后的是AvCanopyHt（R2=0.059）和TreeAbundance（R2=0.045）。水pH与幼苗多度呈强负相关。其它显著变量包括MarineDebris、DistMangrove和DistLand。幼苗多度在底质类型和隆升类别间也显著变异，但解释力低（McFadden's R2均为0.020）。伐木、食草作用和水盐度不显著（p>0.05）。最佳加性模型包括AvCanopyHt、DistLand、Herbivory、MarineDebris、TreeAbundance、TreeRichness和UpliftCategory，最低AIC为1312.46，McFadden's R2为0.108，解释了10.8%的变异。

**讨论与结论**
讨论部分强调，红树林定殖受环境、物理、生态和人为因素的复杂相互作用驱动。平均冠层高度（AvCanopyHt）是跨所有植被层的最强变量，反映冠层结构促进作用（如微气候改善、沉积物固持）。水pH是第二重要因素，显示负相关，表明略酸性至中性条件有利于定殖。距离陆地（DistLand）比距离残余红树林（DistMangrove）更显著，挑战了传统上认为繁殖体来源邻近性为关键驱动因素的假设。海洋垃圾（MarineDebris）表现出正向关联，可能通过捕获繁殖体和稳定微生境发挥促进作用。底质类型和隆升类别影响中等，表明地貌条件提供基础模板，但更精细的生物物理相互作用塑造最终群落。
结论翻译：本研究首次详细评估了影响印度北安达曼群岛构造隆升地点红树林定殖动态的因素。使用广义线性模型（GLMs），研究人员证明，乔木层和幼苗层的红树林物种丰富度和多度共同受环境、物理、生态和人为变量的复杂相互作用塑造。平均冠层高度始终是跨所有植被层的最强变量，正向影响丰富度和多度，突出了结构林分发育在促进早期红树林建立中的关键作用。水pH是第二重要因素，与丰富度和多度呈一致负相关，表明略酸性至中性条件有利于隆升潮间带中的红树林定殖。物理因素如距离陆地的距离和底质类型，以及隆升类别，也对红树林群落属性有显著但可变的影响，而距离残余红树林的距离预测力有限。人为影响，包括海洋垃圾和食草作用，在加性模型中适度影响红树林丰富度和幼苗建立。总之，这些发现强调了新暴露基质上红树林定殖的多因素性质，其中环境设置、生物相互作用和人为干扰共同决定演替轨迹。研究结果为相对海平面下降条件下的早期红树林群落组装提供了关键经验见解，为理解变化海岸景观中红树林恢复力和再生过程提供了有价值的参考点。