综述：乳酸菌在食品发酵中的进展：功能优化、安全控制、菌株调控与工艺调控

《Food Bioscience》：Advances in lactic acid bacteria for food fermentation: Functional optimization, safety control, strain modulation, and process regulation

　　

摘要乳酸菌（LAB）是发酵食品中至关重要的功能微生物。通过酸化、蛋白水解和糖解活性、胞外多糖合成以及抗菌化合物的产生，乳酸菌显著增强食品基质的营养生物利用度、风味、质地和微生物稳定性。然而，乳酸菌发酵本质上很复杂。特定菌株或次优的加工条件可能会引入质量和安全风险，例如生物胺积累、可转移抗生素抗性基因的传播以及异味产生。在“增强有益代谢、抑制风险相关代谢并实现精确过程控制”的战略框架指导下，本综述全面总结了乳酸菌在乳制品、肉制品、谷物、豆类、蔬菜、水果和酒精饮料中的多样应用。此外，我们强调了关键的干预策略，包括菌株筛选、发酵剂优化制备、环境调节（温度、pH 值、盐度和水分活度）、共培养和顺序接种、危害检测以及多组学监测。鉴于乳酸菌发酵性能具有高度的菌株特异性和基质依赖性，未来的研究和工业应用应从单一功能评估转向综合评估菌株安全性、基质兼容性、过程可控性和最终产品稳定性。最终，这种范式转变将使乳酸菌的功能益处与发酵食品系统中的严格风险管理相协调。

引言乳酸菌（LAB）发酵是由革兰氏阳性、非芽孢形成细菌介导的生物化学过程，这些细菌发酵碳水化合物以产生乳酸作为主要代谢终产物。在厌氧或微需氧条件下运作，乳酸菌利用食品基质或发酵底物中的糖作为必需的碳源和能源。这种代谢转化主要通过糖酵解或磷酸戊糖途径进行，产生有机酸（主要是乳酸和乙酸）以及一系列次级代谢产物，包括乙醇、酯类、醛类、细菌素和游离氨基酸（Bintsis, 2018; He et al., 2024; Ruiz Rodríguez et al., 2025）。目前，工业食品级乳酸菌包含数十个分类学上多样化的属，特别是乳球菌属、乳酪乳杆菌属、植物乳杆菌属、乳杆菌属、片球菌属和明串珠菌属。其中，在食品工业中广泛利用的优势分类群包括乳脂乳球菌乳脂亚种、植物乳杆菌、鼠吴糖乳酪乳杆菌、副干酪乳酪乳杆菌和发酵乳酸杆菌， collectively 展示了广泛的系统发育和功能多样性（Zheng et al., 2020）。

发酵食品因其独特风味、丰富的营养概况和潜在的健康益处，在全球饮食中发挥着重要作用；因此，提高其质量和安全性一直是食品研究的主要焦点。作为发酵食品生产中的关键微生物，乳酸菌可以通过产酸、蛋白质和碳水化合物代谢、胞外多糖（EPS）合成以及风味前体转化来改善营养生物利用度、感官质量、质地稳定性和微生物安全性（He et al., 2024; Ruiz Rodríguez et al., 2025）。例如，乳酸菌发酵显著增加了黑米糠的总酚含量和体外抗氧化能力，从而提高了这种农业副产品的生物利用度（Lin et al., 2024）。在乳制品中，具有高谷氨酸脱羧酶活性的乳酸菌菌株可以选择性地促进γ-氨基丁酸（GABA）的定向富集，为开发具有潜在减压和降血压作用的发酵乳制品提供了基础（Jena & Choudhury, 2024）。

然而，乳酸菌并非普遍不存在安全风险；它们在加工和货架期期间的性能和安全概况在很大程度上取决于菌株特异性、基质组成和环境条件。某些菌株可以通过氨基酸脱羧合成有毒生物胺（如组胺和酪胺），过量膳食摄入会对健康造成急性风险（Banicod et al., 2025）。此外，特定乳酸菌基因组中存在可转移抗生素抗性（AR）基因引发了关键的生物安全担忧，因为这些决定因子可能发生水平基因转移给肠道病原体， potentially 损害临床抗生素治疗（Campedelli et al., 2019）。巴西手工奶酪中的乳酸菌群落与首选的感官特征相关，但也携带潜在的毒力基因，突出了同时进行生物安全评估的必要性（Arbello et al., 2026）。除了微生物危害外，发酵动力学的次优管理、冷链存储不足或交叉污染可能导致感官异味和结构劣化。这些隐患不仅阻碍了乳酸菌介导益处的充分利用，还危及食品安全。因此，协调最大化乳酸菌功能特征与缓解其固有生物安全风险之间的矛盾，代表了学术界和食品工业面临的一个紧迫、多方面的挑战。

针对乳酸菌在食品发酵中扮演的“双刃剑”角色，研究人员提出了一系列策略和技术，以增强其有益影响同时减少其不利影响。这些包括通过发酵剂和过程优化减少生物胺积累；严格筛选不含可转移抗性基因的发酵菌株；加强安全评估；控制发酵终点和储存条件以防止过度酸化；并实施多种噬菌体控制策略以确保工业发酵稳定性。同时，乳酸菌产生的代谢产物（如 EPS）正在被探索以改善发酵食品的质地和稳定性。尽管其中许多措施已在实验室或工业规模得到验证，但它们在食品基质中的有效性各不相同，其在产品类别中的适用性仍需进一步评估。为了更好地理解如何在发酵过程中利用乳酸菌增强理想功能同时最小化不良结果，有必要回顾不同食品系统中的技术进步。

本综述旨在批判性地评估乳酸菌功能益处与风险（如生物胺积累、可转移抗生素抗性基因、储存期间的后酸化以及由噬菌体引起的发酵失败）之间的平衡，跨越乳制品、肉制品、果蔬、谷物和豆类以及酒精发酵系统。它进一步考察了菌株差异、微生物相互作用和加工条件如何决定菌株筛选、分子改良、接种设计、过程调节和风险监测的有效性和实际限制。

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文献检索策略为了提高本叙述性综述的透明度和可重复性，相关文献于 1993 年 1 月至 2026 年 6 月在 Web of Science、ScienceDirect、SpringerLink 和 PubMed 中进行了检索。搜索词包括“乳酸菌”或"LAB"，并结合“发酵食品”、“乳制品”、“发酵肉”、“发酵果蔬”、“谷物发酵”、“葡萄酒发酵”、“营养价值”、“风味”、“胞外多糖”、“生物胺”、“抗生素”

食品营养价值的提升乳酸菌对食品营养的贡献不仅体现在营养水平的增加，还体现在其益生菌相关功能上。乳酸菌可以通过限制过度蛋白质降解以及增加维生素和营养物质的含量和生物利用度来提高食品的营养价值。在肉制品中，乳酸菌发酵可以有效地保护营养物质免受过度的降解，从而提高质量和稳定性。例如，干发酵香肠接种了

由乳酸菌发酵引起的食品质量劣化在与乳酸菌发酵相关的风险中，生物胺积累是最被广泛认可的关注点之一（表 1）。生物胺是低分子量含氮碱，主要包括组胺、酪胺、苯乙胺、腐胺和尸胺；过量摄入可能对人体健康有害，并可能引起头痛和恶心等症状（Saha Turna et al., 2024）。当生物胺在发酵系统中过度积累时，毒性担忧可能

候选菌株的天然筛选、功能评估和安全评价在乳酸菌发酵系统中，源菌株的功能特征和安全属性决定了后续过程优化的上限。因此，在建立发酵过程之前，应从天然发酵系统或与生产相关的环境中筛选出既具有目标代谢能力又具有低安全风险的占优菌株，然后对其适用性进行全面评估。筛选应侧重于快速等有利性状

结论与展望本综述表明，乳酸菌在乳制品、肉制品、谷物、豆类、蔬菜、水果和酒精产品的发酵中具有重要应用。乳酸菌可以通过快速酸化、蛋白质和碳水化合物代谢以及维生素和功能代谢物的合成，改善食品中营养物质的释放和生物利用度。它们还可以通过调节有机酸、酯类、醛类、醇类、氨基酸衍生物等的形成来改善发酵食品的风味，以及

CRediT 作者贡献声明胡凯：写作 - 回顾与编辑，监督，项目管理，资金获取，概念化。刘书文：写作 - 回顾与编辑，概念化。赵宏宇：写作 - 回顾与编辑，监督，项目管理，资金获取，概念化。程子涵：写作 - 原稿，可视化，调查。徐科元：写作 - 原稿，可视化，调查

未引用参考文献Choińska et al., 2022; Tan et al., 2024.

数据可用性本文所述研究未使用数据。

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致谢本工作得到了国家自然科学基金（32472380 和 32102002）和新疆干旱地区农业研究所科技创新专项（XJHQNY-2025-07）的资助。

程子涵 | 徐科元 | 刘书文 | 赵宏宇 | 胡凯
中国西北农林科技大学葡萄酒学院，陕西杨凌 712100