中欧森林中挪威云杉（Picea abies L. Karst）的地下结构与异速生长体积模型

《Forest Ecosystems》：Belowground structure and allometric volume models of Norway spruce ( Picea abies L. Karst) in Central European forests

　　

理解地下生物量的结构和分配对于改进树木稳定性、生物量积累及对环境响应的评估至关重要。本研究利用来自中欧（即捷克共和国和斯洛伐克）十个地点共100棵挪威云杉（Picea abies L. Karst）样本的数据，调查了生物量分配、根系构型及异速生长关系。研究人员测量了树干和地上部分尺寸，并挖掘了根系。随后根据深度对根系进行分类，并量化了树干、树桩和根系的体积。基于树高（H）、0.2米处直径（D_0.2）和胸径（D_1.3）的异速生长模型被用于分别预测树干、地上树桩、地下树桩和根系的组分体积。根系分布表现出显著的立地依赖性变异。平均而言，76.4%的根系体积集中在土壤上层30厘米内，16.7%位于31至60厘米之间，仅6.9%延伸至60厘米以下。浅根系可能与渍水假潜育土（pseudogley soils）和紧实灰化土（podzols）有关。树干占所研究树木部分总体积的最大比例（77.9%），其次是根系（15.1%）、地下树桩（4.1%）和地上树桩（2.9%）。根系贡献率从10.4%至24.0%不等。异速生长分析表明，D_1.3是树木组分体积最可靠的预测变量，在大多数情况下优于H和D_0.2。树干体积和所研究树木部分总体积的预测精度最高，而地下树桩体积的变异性最大。这些结果强调了将立地特异性根系特征纳入森林调查和管理实践的重要性，尤其是在气候变化导致干旱和风害风险增加的背景下。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
在森林生态系统中，根系是树木锚固、水分养分吸收及生理调节的核心器官，其结构与分配直接影响树木稳定性（尤其是抗风倒能力）和碳储量估算。中欧地区，挪威云杉（Picea abies L. Karst）作为最具生态和经济价值的树种之一，历史上被广泛种植，但其浅根系特性使其对风倒和干旱极为敏感。近年来，气候变化导致极端天气（如风暴和干旱）频发，中欧多个国家（如德国、捷克、斯洛伐克）已发生大规模风倒事件，造成巨大生态经济损失。然而，当前对云杉地下生物量结构（特别是根系深度分布和组分体积分配）的认识仍不充分，且缺乏基于易测变量（如胸径）的可靠异速生长模型。现有研究多集中于地上部分，地下部分因取样困难、变异大而研究不足。因此，定量描述云杉根系空间分布、建立准确的体积模型，对于改进森林稳定性评估、碳储量计算及管理决策至关重要。本研究旨在基于中欧10个立地的100棵树样本，分析根系深度分布，并建立基于树高（H）、0.2米处直径（D_0.2）和胸径（D_1.3）的异速生长模型，以预测树干、树桩和根系等各组分的体积。该论文发表在《Forest Ecosystems》。

**主要技术方法**
研究人员采用的关键技术方法包括：从捷克共和国和斯洛伐克10个立地（涵盖不同土壤类型如水成土、灰化土和棕壤）采集100棵挪威云杉样本，进行野外机械拔根或利用风倒树挖掘完整根系；将根系按深度（0–30 cm、31–60 cm、>60 cm）和直径（≥1 cm）分类，测量直径和长度后通过截锥体公式计算体积；树桩体积采用牛顿公式计算；基于对数线性化后的异速方程（含校正因子），分别以H、D_0.2和D_1.3为预测变量，建立树干、地上树桩、地下树桩和根系的体积模型，并使用Excel和Statistica 10.0软件进行拟合与统计。

**研究结果**
**3.1 根深分布（Rooting depth distribution among sites）**：通过定量分析10个立地的根系深度分布，发现根系集中分布在土壤上层。平均而言，76.4%的根系体积位于0–30 cm层，16.7%在31–60 cm，仅6.9%在60 cm以下。但立地间差异显著：Kezmarske Zlaby和Kutna Hora立地（均为假潜育土）分别有100%和97%的根系在30 cm以内，主要受永久性或季节性渍水限制；Nejdek立地（灰化土）约95%根系在30 cm以内，归因于紧实土层机械阻抗；其余立地30 cm以下根系比例较高（25%左右），表明较有利的土壤条件允许更深根系发育。该结论表明，根系深度受土壤水分和质地的强烈调控，浅根系会削弱树木的锚固能力和抗旱性。

**3.2 树体组分分配（Allocation of tree volume among components）**：通过分析各组分（树干、地上树桩、地下树桩、根系）占总体积的比例，发现树干平均占比77.9%，根系15.1%，地下树桩4.1%，地上树桩2.9%。但立地间变异大：根系比例从10.4%（Belcice，立地条件好）到24.0%（Kezmarske Zlaby，渍水胁迫）不等，表明在不利条件下树木会向地下投资更多以维持稳定和资源获取；地下树桩比例变异最大（2.1%–7.4%），反映根颈构型对土壤条件的敏感性。该结果揭示了生物量分配并非固定，而是动态响应立地限制。

**3.3 树体组分体积建模（Modelling tree component volume）**：基于异速生长模型，比较了H、D_0.2和D_1.3三个预测变量对各组分体积的预测能力。统计结果表明，D_1.3在大多数情况下是最优预测变量（R²最高，MSE最低），其次为D_0.2，H最弱。唯一例外是地上树桩体积，D_0.2预测效果最好（R²=0.984）。树干和地上树桩体积的预测精度最高，地上部分总体积（含树干和地上树桩）和所有部分总体积的R²均达0.96；而地下树桩体积的预测精度最差（R²=0.72），反映其受土壤条件影响导致的结构异质性。模型实例显示，D_1.3为20 cm时，预测树干体积0.2278 m³，40 cm时增至1.8708 m³，呈强非线性增长。

**讨论与结论**
讨论部分指出，根系深度分布与土壤类型（如渍水、紧实灰化土）密切相关，浅根系显著降低树木稳定性，而深根系可增强锚固和抗旱能力。树体组分分配中，根系比例随立地胁迫增加而升高，这可能是补偿策略。建模方面，D_1.3作为最可靠预测变量已被广泛认可，但地下树桩体积的弱预测性强调需将土壤物理性质纳入未来模型。研究的重要贡献在于明确区分了地上树桩与剩余树干，以及地下树桩与根系，提供了清晰定义的组分体积模型，可转换为生物量（系数0.4）和碳储量（系数0.2）。研究结论总结如下：挪威云杉的根系构型和生物量分配表现出显著的立地依赖性变异，反映了土壤条件与林分发育的强烈相互作用。所有立地中，大部分根系集中在土壤上层30 cm（平均超过3/4体积），仅少量根系延伸至60 cm以下，体现了温带云杉林典型的浅根系特征。然而，极端情况如永久渍水假潜育土或紧实灰化土会严重限制根系垂直分布，可能大幅降低稳定性和干旱缓冲能力。树体组分比例差异进一步揭示了适应性生物量分配策略：树干占总体积约78%，但根系贡献变化范围宽（10.4%–24%），表明在更受限或不稳定的立地条件下，地下投资增加。地下树桩是结构组分中变异性最大的部分，凸显其对局部土壤条件的敏感性。异速生长模型证实，D_1.3是树木组分体积最稳健的预测变量，在大多数情况下优于树高和下部树干直径。树干和地上树桩体积的预测精度最高，而地下树桩体积因结构异质性大而模型表现最弱。未来研究应通过整合土壤物理性质、林分历史和根系不对称性来改进地下构型模型，并扩展数据集以涵盖更广的气候梯度，纳入细根动态，以完善生物量和稳定性评估，特别是在气候变化导致干旱和风倒风险增加的背景下。