埃塞俄比亚阿姆哈拉地区黑种草（Nigella Sativa L.）基因型种子产量稳定性与农艺性状分析

《PLOS One》：Stability analysis of seed yield and agronomic performance of black cumin (Nigella Sativa L.) genotypes in Amhara Region, Ethiopia

　　

黑种草是一种一年生香料作物，因其营养、药用和经济价值而备受重视。尽管埃塞俄比亚阿姆哈拉地区拥有适宜黑种草生产的农业生态条件，但其种子产量仍低于全国平均水平，主要原因是改良品种供应有限。本研究旨在评估有前景的黑种草基因型的农艺表现、基因型×环境互作（genotype × environment interaction, GEI）及种子产量稳定性。2021年和2022年主要种植季在三个地点进行了多环境试验，采用随机完全区组设计，三次重复。评估了18个高级基因型和2个标准对照品种。联合方差分析显示，所有测定性状在基因型、环境及基因型×环境互作间均存在显著差异。基因型Moyale-230777（G12）、Achefer-9068（G2）和Gofazuria-90517（G7）的平均种子产量最高，分别为647.6 kg ha^-1、647.1 kg ha^-1和623.9 kg ha^-1。然而，Achefer-9068的油树脂含量较低。Moyale-230777（G12）和Gofazuria-90517（G7）分别比标准对照品种Dershaye和Aden表现出17.8%和26.8%的产量优势。利用加性主效应和乘性交互（Additive Main Effects and Multiplicative Interaction, AMMI）模型和GGE双标图模型分析了六个环境（地点与年份组合）种子产量数据中的基因型与环境互作。结果表明，环境效应最大（53.0%），其次为GEI（32.2%）和基因型（14.9%）。基于AMMI、AMMI稳定性值（AMMI stability value, ASV）、产量稳定性指数、油树脂含量及GGE双标图分析，G12和G7在产量表现和品质方面排名第一和第二，被鉴定为在测试环境中具有广泛适应性的高表现基因型。因此，这些基因型被选用于田间验证，其中种质编号Moyale-230777（G12）已于2024年以“Tena”名称获准商业化生产。因此，推荐品种Tena在阿姆哈拉地区及其他类似农业生态区的香料种植中进行示范、推广和商业化栽培。

黑种草（Nigella Sativa L.）是一种具有重要营养、药用和经济价值的一年生香料作物。埃塞俄比亚阿姆哈拉地区具备适宜黑种草生产的农业生态条件，但种子产量低于全国平均水平，主要原因是改良品种缺乏。基因型、环境及两者互作（genotype × environment interaction, GEI）共同影响作物表现，而GEI对品种适应性和稳定性至关重要。AMMI（加性主效应和乘性交互）和GGE双标图是分析多环境试验数据的常用模型，可在主效应与互作均显著时提高准确性。然而，针对阿姆哈拉地区黑种草基因型的稳定性、适应性及品质信息有限。为此，研究人员开展了多环境试验，以评估优良基因型的农艺表现、种子产量稳定性、GEI及油树脂含量，并筛选最有潜力的基因型用于品种验证和审定。

该研究于2021—2022年主季在埃塞俄比亚阿姆哈拉地区的Takusa、Dembia、Sirinka和Adet四个地点进行，其中Takusa和Dembia在两年均设点，Sirinka和Adet分别于2021年和2022年设点，形成六个环境（地点与年份组合）。试验采用随机完全区组设计（randomized complete block design, RCBD），三次重复。供试材料来自埃塞俄比亚生物多样性研究所（Ethiopian Biodiversity Institute, EBI）收集的72份黑种草种质，经2019年苗圃观察试验和2020年初级品种试验后，筛选出18个优良基因型（如9067、9068等），并与2个标准对照品种（Aden和Dershaye）进行比较。田间管理按标准农艺措施进行，包括播种量10 kg ha^-1、行距30 cm、株距10 cm、施用NPS和尿素等。收获后测定成熟天数、株高、一级分枝数、单株荚果数、每荚种子数、种子产量等农艺性状，并采用索氏提取法（Soxhlet extraction method）测定油树脂含量。数据分析采用R软件进行联合方差分析（analysis of variance, ANOVA），并利用AMMI模型和GGE双标图分析GEI，计算AMMI稳定性值（AMMI stability value, ASV）和产量稳定性指数（yield stability index, YSI）。

主要结果如下。种子产量及产量相关性状：联合方差分析显示，各性状在基因型、环境及GEI间均存在显著差异。基因型Moyale-230777（G12）、Achefer-9068（G2）和Gofazuria-90517（G7）的平均种子产量最高，分别为647.6、647.1和623.9 kg ha^-1。G12和G7分别比标准对照Dershaye和Aden增产17.8%和26.8%。产量相关性状如成熟天数、株高、一级分枝数、单株荚果数和每荚种子数分别为126—129天、46.5—50.6 cm、4.9—6.4、16—21和69—80。油树脂含量：G12的油树脂含量最高（48.7%），其次为G7（46.4%），最低为G15（17.8%）。G12和G7的油树脂含量分别比Aden高26%和22%。基因型×环境互作（GEI）：AMMI方差分析表明，环境、GEI和基因型分别占总变异平方和的53.0%、32.2%和14.9%，环境效应贡献最大。IPCA1和IPCA2分别解释GEI的33.6%和28.6%，累计贡献62.2%。AMMI稳定性分析：基于ASV和YSI，Sherka-242836、Dembia-207539和Enese-215319等基因型虽稳定但产量和油树脂含量较低；综合稳定性与品质，G12表现最优。GGE双标图分析：在“平均产量 vs 稳定性”图上，G2、G12和G7表现出较高平均产量和稳定性；“which-won-where”图将六个环境划分为三个巨环境（mega-environment），G12在环境ENV1、ENV2和ENV6中为优胜基因型，G2在ENV3、ENV4和ENV5中适应；G12和G2位于多边形顶点。G7、G6和G10靠近原点，表现中等且对环境响应较弱。在“理想基因型”评价中，G12和G7最接近理想基因型，表明其兼具高产和稳定性。

讨论部分指出，环境效应占主导地位与试验地点之间的海拔、温度、降雨量差异有关，前人研究亦报道类似结果。GEI显著导致基因型排名在不同环境下发生变化，因此需借助稳定性分析识别广适性品种。油树脂含量的变异受遗传和环境因素共同影响。综合AMMI、ASV、YSI、油树脂含量和GGE双标图结果，G12和G7被鉴定为高产、稳定且广适应的基因型。

结论与推荐：多环境评价显示黑种草基因型间存在显著的基因型、环境和GEI效应。与标准对照及其他基因型相比，G12和G7在种子产量和油树脂含量上表现最优，且稳定性和适应性良好。田间验证试验后，候选品种G12（Moyale-230777）于2024年以“Tena”名称正式审定，推荐在阿姆哈拉地区中海拔适宜区及其他类似农业生态区进行示范、推广和商业化种植。该研究发表于《PLOS One》，为黑种草品种改良和生产提供了重要依据。