《Urban Ecosystems》：Human-mediated vegetative dispersal of the liverwort Riccia treubiana in a tropical city
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苔藓植物（Bryophyte）在城市环境中的扩散机制尚不明确，尤其是在热带地区。研究人员以新加坡（位于赤道以北1.03°的热带城市国家）中一种呈斑块状但反复出现的叶状体苔类植物——Riccia treubiana（Rt）为对象，研究了其分布和基于碎片的扩散机制
苔藓植物（Bryophyte）在城市环境中的扩散机制尚不明确，尤其是在热带地区。研究人员以新加坡（位于赤道以北1.03°的热带城市国家）中一种呈斑块状但反复出现的叶状体苔类植物——Riccia treubiana（Rt）为对象，研究了其分布和基于碎片的扩散机制，首次提供了Riccia属扩散机制的实验证据。野外调查记录了35个新分布点，其中90%发现于停车场铺路石间填满土壤的缝隙中。再生实验证实，顶端和中部片段均具有完全再生的潜力。模拟脚步和车辆碾压实验表明，营养碎片可通过人类步行和车辆运动转移并成功建群。鞋底设计显著影响碎片的保留和沉积效率，而车辆轮胎在接触后的第一米内沉积了大部分碎片。值得注意的是，碎片更常出现在铺路石边缘附近，表明高摩擦界面有助于初始沉积。该物种在一些已知地点消失可能源于近期地面翻新导致的生境丧失、扰动减少、维管植物竞争加剧或长时间阳光曝晒。这些发现强调扩散、微生境和城市更新如何共同塑造苔藓植物的存在，为热带城市中苔藓植物的保护提供了见解。
**研究背景与问题**
苔藓植物（Bryophyte）在陆地生态系统中扮演重要角色，但关于其城市环境扩散的研究极为有限，尤其在热带地区。Riccia treubiana（Rt）是一种叶状体苔类植物，在新加坡的停车场等人类扰动频繁的微生境中呈斑块状分布。此前，Riccia属的扩散机制缺乏实验研究，仅基于零散观察或推断。该物种产生较大孢子（80–110 μm），不利于风媒扩散，且水媒或动物媒也无法解释其在隔离城市微生境中的重复出现。因此，研究人员假设人类活动（如步行和车辆运动）可能直接介导Rt的营养碎片扩散，并开展本研究以验证这一假设。
**研究内容与结论**
研究人员通过野外调查、片段再生实验、人类介导扩散实验和车辆介导扩散实验，系统研究了Rt在新加坡的分布与扩散机制。结果表明：Rt在停车场铺路石缝隙中高度集中，顶端和中部片段均能完全再生；鞋底和轮胎可有效携带并释放碎片，其中鞋底设计显著影响效率，轮胎在接触后第一米内沉积最多；碎片易在铺路石边缘沉积，高摩擦界面有助于初始建群。该研究首次提供了Riccia属人类介导扩散的实验证据，揭示了人为扰动、微生境特征与城市更新如何共同塑造苔藓植物分布，为热带城市中非维管植物保护提供了实证支持。论文发表在《Urban Ecosystems》。
**主要关键技术方法**
1. 野外调查与制图：通过Google Maps识别潜在停车场，实地调查并采集Rt样本，使用QGIS（版本3.34）绘制分布图，记录新旧记录点。
2. 片段再生实验：将Rt顶端和中部片段（2–4 mm）置于灭菌土壤（ASM，新加坡CUGE标准）中，在半露天环境培养，观察再生情况。
3. 人类介导扩散实验：选取两种不同鞋底花纹的鞋子，先踩踏野生Rt斑块，再踩踏装有灭菌土壤的托盘，培养后观察新个体生长。
4. 车辆介导扩散实验：驾驶电动高尔夫球车（前轮胎）碾压预培养的Rt源托盘，再碾压灭菌土壤托盘，培养后记录再生。所有实验均设置对照组，样本来源于新加坡Holland Drive和Holland Close停车场。
**研究结果**
**野外调查与制图：** 共记录56个Rt分布点，其中36个为新采集。90%新记录位于停车场铺路石间的裸露土壤缝隙中；剩余2个来自停车场路缘后裸土和人行道边缘压实土壤。北部军事区、西南重工业区等区域因不可达性缺乏数据。
**片段再生实验：** 30个片段中29个成功再生为完整叶状体（顶端和中部各15个），仅1个因被土壤掩埋停止生长；初期降雨造成轻微位移但未影响再生结果。
**人类介导扩散实验：** 踩踏后，两种鞋底均黏附Rt碎片及含碎片土壤颗粒；所有12个实验托盘表面均出现碎片；培养6周后，所有实验托盘均长出完整Rt菌落，可追溯至原始碎片位置；对照组无生长。
**车辆介导扩散实验：** 轮胎碾压后，6个实验托盘中4个（L1、L2、R1、R2）出现可见碎片；培养7周后，这4个托盘在初始碎片位置出现新生长；其余2个无碎片的托盘及对照组无再生。
**总结讨论与结论**
讨论部分强调：Rt在城市中的消失可能源于微生境变化（如湿度、光照、土壤压实）或地面翻新导致的生境破坏；重新殖民需时间，新铺路面可能逐步被占据。在停车场中，Rt偏好铺路石边缘而非中心，表明高摩擦界面促进碎片沉积；扰动频率是关键因素——高人流/车流区域扰动适度，抑制维管植物竞争，利于Rt建群；低扰动区域则因干旱和竞争而限制其存在。鞋底和轮胎作为扩散载体，鞋底浅窄花纹更易释放碎片，轮胎在接触后第一米内沉积最多，但远距离扩散可能通过干燥碎片在停车后脱落实现。Rt表现出多年生策略，在适宜条件下可长期维持营养体，而非依赖孢子库。
**结论（翻译）：** 本研究通过实验证明，人类活动可能在新加坡城市景观中Riccia treubiana的扩散和种群动态中发挥重要作用。分布图仅反映已确认记录，缺乏系统缺失数据，且基于Google Maps的可视化选择存在空间偏差；检测精度受限于单次访问和观察者遗漏。实验表明，Rt碎片可被鞋底和轮胎转移并再生，但半控制无竞争条件下的培养可能高估建群成功率；短期观察无法评估长期存活。尽管存在局限，结果明确证明Rt碎片无需主动埋藏即可建群，支持日常人类活动促进苔藓植物殖民的假设。未来研究需开展户外试验、使用真实基质并进行季节性监测，以更好理解城市条件下的扩散结果。
