长期驯鹿排除导致北方森林土壤碳储存增加和难降解碳化合物减少

《Ecosystems》：Long-Term Reindeer Exclusion Leads to Higher Carbon Storage and Less Recalcitrant Carbon Compounds in Boreal Forest Soils

　　

干燥且生产力低的北方北部森林带苏格兰松林为地栖地衣提供了生长条件。这些地衣是驯鹿重要的冬季饲料。驯鹿通过采食和踩踏减少地衣生物量，对微气候、凋落物输入和土壤碳动态产生级联效应。为研究长期排除驯鹿的影响，研究人员评估了芬兰北部三个干燥松林样地的植物生物量、土壤养分和土壤有机碳（SOC）数量与质量，这些样地中驯鹿已被排除超过50年。在围栏内，地衣生物量比放牧对照高4.5倍，矮灌木生物量几乎翻倍。这些植被变化与10 cm深度土壤湿度提高33%和夏季土壤温度降低0.8 °C相关。围栏内有机层SOC储量高出28%。使用¹³C NMR光谱进行光谱分析显示，围栏内O-烷基碳（碳水化合物）含量高出9.5%，而甲氧基（?5.1%）、烷基（?6.9%）和羰基（?8.7%）含量较低，反映出围栏内存在更年轻、更不稳定的碳库。尽管有这些变化，各处理间的土壤养分浓度和C:N比保持不变，表明SOC储量和组成的变化主要由凋落物输入增加和微气候变化驱动。研究人员得出结论，在地衣丰富的北方森林中，长期排除驯鹿可提高SOC储量，并促进土壤有机质向更易分解的方向转变，这对变化放牧制度下的碳稳定性具有潜在影响。

**长期驯鹿排除对北方森林土壤碳储量与碳组成的影响——论文解读**

**研究背景与意义**

北方森林储存了全球约三分之一的陆地碳储量，其中大部分以土壤有机质（SOM）形式封存，是全球碳循环的关键组成部分。SOM来源于根系、叶片和真菌菌丝等有机物质，其稳定性受到微气候、微生物活动和土壤生物等非生物和生物因素的共同影响。有机输入物的化学组成直接影响SOM的持久性，不同植物物种和组织类型的碳化学组成差异显著，塑造了分解速率和碳的长期储存。大型草食动物，如鹿和驯鹿，广泛分布于北方森林中，可能通过改变植被结构、微生物群落和土壤微气候来深刻影响土壤碳输入、分解和稳定化过程，但其对土壤碳储量和质量的影响仍相对了解不足。

在贫营养北方森林中，地栖垫状地衣（Cladonia属）是森林地表的重要组分，富含酚类化合物，其凋落物分解速率低于其他林下植被。驯鹿以地衣为重要冬季饲料，通过采食和踩踏降低地衣生物量，进而影响微气候、凋落物输入和土壤碳动态。过去几十年中，由于驯鹿放牧、林业和气候变化的综合影响，地衣覆盖度急剧下降。目前，厚层地衣垫主要局限于未受采伐干扰并已保护数十年不受驯鹿采食的后演替森林，如长期放牧围栏区。

尽管已有若干研究测定了总土壤碳储量，但SOM质量（即化学组成）仍认识不足。鉴于SOM化学组成对长期碳稳定性的关键作用，研究放牧对SOM质量的影响可为理解土壤碳持久性调控机制提供重要见解。¹³C核磁共振（NMR）光谱被广泛用于SOM化学组成表征，其中O-烷基碳（主要为碳水化合物）代表不稳定和易分解组分，而烷基碳（来源于蜡质、脂质等）一般抗微生物分解，烷基/O-烷基比可指示SOM分解程度。该论文发表在《Ecosystems》期刊。基于此，本研究旨在评估驯鹿是否影响（i）植被组成、土壤微气候和土壤养分条件，（ii）地衣丰富森林中的土壤碳储量和碳组成，（iii）植被与环境变化对土壤碳组成和储存的机制联系。

**研究方法与关键技术**

研究在芬兰北部三个干燥苏格兰松（Pinus sylvestris）林样地（Angeli、K?tk?suvanto和Raja-Jooseppi）进行。所有样地均有长期驯鹿放牧历史，并设有已排除驯鹿超过50年的围栏区（Raja-Jooseppi围栏建于1920年代，Angeli建于1960年代，K?tk?suvanto建于1970年代）。关键技术包括：（1）植被生物量测定与元素分析；（2）固态¹³C CP-MAS NMR光谱分析植被和土壤碳功能团组成；（3）水溶性养分（NO₃、NH₄、PO₄）测定；（4）Tomst?记录仪连续三个夏季监测土壤温度；（5）线性混合效应模型与NMDS排序分析。

**研究结果**

**排除草食动物增加植物和土壤碳储存**

长期排除驯鹿对生态系统产生显著影响。围栏内地衣生物量是放牧对照的4.5倍（p = 0.007），维管植物（矮灌木为主）生物量几乎翻倍（p = 0.025），树木间距从2.7 m缩短至1.9 m（p = 0.045），表明森林更为稠密。地衣生物量的巨大增长与围栏内土壤湿度提高33%和夏季土壤温度降低0.8 °C（10 cm深度）密切相关。有机层SOC储量在围栏内比放牧对照区高28%（p = 0.081）。放牧区土壤pH值低0.2个单位。凋落物质量在围栏内增加20%（p = 0.082）。值得注意的是，土壤养分浓度（总氮、NO₃、NH₄、PO₄）和C:N比在处理间无显著差异，表明SOC积累并非由养分有效性变化驱动。NMDS分析（胁迫值：0.137）显示放牧和未放牧地块在碳功能组组成上清晰分离，土壤湿度、地衣生物量和维管植物生物量是关联SOC组成变化的主要环境因子。

**草食动物影响土壤有机质的化学组成**

¹³C NMR光谱分析揭示了SOC化学组成的显著处理间差异。围栏内O-烷基碳相对丰度较放牧对照高9.5%（p = 0.008），而烷基碳（?6.9%，p = 0.004）、羰基碳（?8.7%，p < 0.001）和甲氧基碳（?5.1%，p = 0.010）相对丰度较低。芳香碳和O-芳香碳无显著差异。O-烷基碳和烷基碳是SOC中最丰富的两类碳功能团，分别占总信号的约34%和29%。围栏内较低的烷基/O-烷基比指示更年轻、分解程度更低的碳库。

地衣的碳组成以O-烷基碳为主（67.4%），而E. nigrum的O-烷基碳比例为40.4%，且含有更高比例的木质素衍生物和脂肪酸链。围栏内更高的地衣和维管植物凋落物输入，结合更湿润的微气候条件，促进了富含O-烷基碳的新鲜SOM积累。

**讨论与结论**

排除驯鹿50年以上显著增加了SOC储量，这与先前研究结果不同：K?ster等（2013，2015）报道放牧和围栏间碳储量无差异；Stark等（2000）在相同K?tk?suvanto样地研究25年排除后也未发现变化。这种差异可能归因于地衣极其缓慢的生长速率——地衣需长达20年达到最大生长速率，约100年达到最大高度和生物量。在放牧条件下，地衣难以达到显著贡献凋落物输入的成熟阶段。因此，碳储量响应的滞后期可能是先前研究未能检测到差异的关键原因。

土壤碳组成的变化揭示了碳数量与质量之间的权衡。围栏内积累的SOC更富含碳水化合物（O-烷基碳），代表更年轻、更易分解的碳库；放牧地块中的SOC则相对富集抗分解的脂质、蜡质和木质素衍生物（烷基碳、甲氧基碳和羰基碳），碳库更趋于“加工”状态。这种模式与全球范围内大型草食动物影响的格局一致。

从管理和未来气候变化角度看，长期排除驯鹿增加了土壤碳储量，但这些碳更不稳定，对环境变化更敏感。持续放牧虽然总碳储量较低，但碳库可能相对更持久。在未来变暖背景下，土壤碳质量差异可能变得日益重要。促进地衣地面层持久性的管理措施，如季节性牧场轮换，可能不仅维持地衣饲料资源，还可能通过改变碳输入影响土壤碳封存潜力。研究结论强调，在长期放牧制度下，排除草食动物与持续放牧之间的平衡将深刻影响北方森林土壤碳的动态平衡和气候反馈效应。