《Agroforestry Systems》：Evaluation of different crop systems of Vanilla planifolia by Totonac local producers in Papantla, Veracruz (Mexico)
编辑推荐：
香荚兰（Vanilla planifolia）由托托纳克人在祖先塔金地区的栽培代表了墨西哥历史与文化的丰富性。目前，该兰花的生产已发展出四种农林复合系统，它们在天然支撑物和工业化程度上各不相同：“acahual”（再造林系统）、遮阴棚（简陋温室）、与橙树（Ci
香荚兰（Vanilla planifolia）由托托纳克人在祖先塔金地区的栽培代表了墨西哥历史与文化的丰富性。目前，该兰花的生产已发展出四种农林复合系统，它们在天然支撑物和工业化程度上各不相同：“acahual”（再造林系统）、遮阴棚（简陋温室）、与橙树（Citrus sinensis L.）间作，以及与当地“pichoco”植物（Erythrina spp.）间作。本研究旨在评估这些系统的各项属性。研究人员进行了半结构化访谈和田间评估，以了解其管理实践。变量采用变形虫图和层次聚类分析进行分析。遮阴棚系统是工业化程度最高且产量最佳的系统。橙树系统使香荚兰处于更好的管护条件。最后，“acahual”和“pichoco”系统对病害和环境变化更为脆弱，这与托托纳克文化侵蚀导致的森林管理不善有关。
**香荚兰（Vanilla planifolia）栽培系统的综合评估：以墨西哥韦拉克鲁斯州帕潘特拉托托纳克生产者为例**
**1. 研究背景与问题**
全球香荚兰（Vanilla planifolia）生产呈现从传统系统到集约化单一栽培的多样化格局。墨西哥作为香荚兰的起源和驯化中心，年产量543吨，位居全球第三。在墨西哥，香荚兰的传统栽培与托托纳克族（Totonac）的生物文化实践紧密相连，这一实践已延续数个世纪。在前西班牙时期，香荚兰直接从森林中采集；随后托托纳克人创造了传统农林复合系统，在“acahual”（受干扰后原生植被恢复的区域）中进行栽培。当前，在托托纳克潘（Totonacapan）地区，香荚兰主要采用四种生产系统：（1）“acahual”传统管理，由约84%的生产者使用，主要为主著居民，是香荚兰驯化中主要的生物文化表达，承载着祖先知识，但近年来因农业用地减少、畜牧扩张、极端环境条件和社会经济因素而面积缩减；（2）橙树（Citrus sinensis L.）下栽培，橙树为常绿树种，枝干坚韧且横向生长，为香荚兰提供适宜的遮荫和通风条件，每株产量更高且种植成本较低，目前是产量表现最佳的替代方案；（3）“pichoco”（Erythrina spp.）和/或“cocuite”（Gliricidia sepium）遮荫下的集约化系统，通常在先前用于其他作物的毁林地上实施，此类豆科树种可提升土壤有机质和氮含量；（4）遮阴网棚下集约化系统，利用50%黑色或红色塑料网在约3至5米高度替代或补充天然遮荫，该系统依赖外部投入、劳动力和材料成本较高，且需要专业化管理，目前仅被4%的托托纳克香荚兰种植园采纳。
香荚兰依靠附着于支撑树（phorophyte）的气生根攀援，其地生根系统浅生，分布在作为天然肥料的分解有机质层中。土壤中的微生物分解构成了香荚兰营养的主要来源，但同时也存在病原真菌，如尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）引起的茎腐病和根腐病，以及胶孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporiodes）引起的炭疽病，这些病害在墨西哥造成严重的产量损失。另一方面，丛枝菌根真菌可与香荚兰根系建立共生关系，帮助植物抵抗土传病原菌。为此，研究人员确立了多项指标（栽培管理、病虫害发生、土壤肥力、菌根定殖等），以评估当前栽培系统对香荚兰可持续管理的适用性。
**2. 研究内容与技术方法**
研究区域位于墨西哥韦拉克鲁斯州北部的帕潘特拉·德·奥拉特（Papantla de Olarte），气候温暖半湿润，夏季多雨。研究覆盖六个地点：库尤斯基惠（Cuyuxquihui）、埃尔埃斯科林（El Escolin）、伊斯拉·德·胡安·罗萨斯（Isla de Juan Rosas）、普埃布利约（Pueblillo）、里瓦·帕拉西奥（Riva Palacio）和萨纳特公园（Xanath park）。研究针对四种栽培系统开展：（1）“acahual”，面积200至500平方米；（2）橙树下，面积0.5至1公顷；（3）“pichoco”，面积50至500平方米；（4）遮阴棚，面积875平方米。每种系统平均调查5个地块，遮阴棚系统仅记录1个，因其在种植者中最为罕见。
主要技术方法包括：（1）对18位来自四种栽培系统的生产者进行半结构化访谈（2022–2023年），获取栽培管理、病虫害及其防治、作物损失等指标数据；（2）对土壤进行样品采集与分析，测定全氮（N）、有效磷（P）、速效钾（K）、土壤有机碳（SOC）等肥力指标；（3）于2021年11月每系统采集5株香荚兰的初生根、次生根（地生根）和气生根（各三份），共观察300条根段，采用酸性品红（acid fuchsin）染色、PVLG（聚乙烯醇-乳酸-甘油）封片，在400×光学显微镜下按0–100%皮层面积目视量化菌根定殖强度；（4）采用变形虫图（amoeba diagram）对指标值进行可视化，运用层次聚类分析（基于pvclust包）、K-means聚类分析和主成分分析（PCA，基于FactoMineR包）识别系统间相似性与指标关联模式；（5）菌根定殖率用ANOVA和Fisher检验（α=0.05）进行比较。
**3. 研究结果**
**3.1 栽培系统属性综合评估**
遮阴棚系统（图2蓝线）最接近理想圆形，而“pichoco”系统（图2粉线）获得的指标值最低。所有栽培系统中与土壤相关的指标均为最高，而除遮阴棚系统外，产量指标最低。“acahual”、“pichoco”和橙树系统彼此高度相似。K-means聚类分析（Calinski值>3.5）确定形成三个聚类：“acahual”和“pichoco”构成一簇（绿色区域），遮阴棚系统为第二簇（紫色区域），橙树系统为第三簇（红色区域）。层次聚类树状图（AU=95）支持“acahual”与“pichoco”系统相似性最高，遮阴棚系统次之，橙树系统最为疏远。主成分分析表明，传统“acahual”和“pichoco”系统位于同一维度，栽培管理、病虫害及其防治方法影响最大；作物年龄与栽培和病虫害管理呈负相关；植株年龄与病虫害及菌根定殖呈负相关。遮阴棚系统与作物产量变量关联最强；菌根定殖率是对橙树系统影响最大的变量，可能与植株年龄有关。
**3.2 产量**
所有香荚兰栽培面积均小于1公顷，仅橙树系统中生产者拥有1至2公顷。除遮阴棚系统外，各系统鲜果产量均低于1千克/平方米。遮阴棚系统年平均产量最高，达2千克/平方米鲜荚。部分香荚兰作物是近期通过政府项目“Sembrando Vida”（播种生活）引入的，生产者缺乏足够的管理经验，传统生态知识（TEK）的代际传承出现断裂。香荚兰生产力取决于生产系统特有的多种因素组合，而非单一种植面积或树龄。
**3.3 病虫害发生**
各系统中报告最常见害虫为红蝽（Tentecoris confusus），通常出现在香荚兰叶片上。“pichoco”系统中提及蛀虫（鳞翅目Lepidoptera），其不直接为害香荚兰，而是引起支撑树腐烂，间接导致植株暴露于阳光和失去支撑。橙树系统报告的害虫种类最多，生产者将柑橘害虫也纳入考量。在病害方面，生产者不确定具体病害类型，但认为与真菌相关。他们指认“negrilla”（可能为炭疽病）为最常见病害，镰刀菌（Fusarium）居第二位。实地观察到的镰刀菌症状包括茎部褪绿、茎腐和根腐。
**3.4 病虫害防治方法**
所有系统中主要病害防治方法均为有机防治，如波尔多液用于预防“negrilla”。CAJA法（洋葱、大蒜、肥皂和水）是除“acahual”外三个系统中最常用的害虫防治方法。然而，生产者仍至少每年使用一次化学杀虫剂毒死蜱（chlorpyrifos，FoleyR）。橙树系统因防治柑橘害虫而使用化学杀虫剂。
**3.5 栽培管理**
四种系统中均以添加枯枝落叶作为主要施肥来源（与传统生态知识TEK相关），覆盖地生根以保护其免受日晒、机械损伤并保持湿度。生产者还补充发酵有机肥料，如Bocashi和简易Biol。“acahual”、遮阴棚和“pichoco”系统主要采用有机实践；橙树系统作为双重收益作物，部分生产者认为有必要使用无机肥料（如尿素）以促进果树（特别是柑橘）生长。
**3.6 植株年龄和作物年龄**
香荚兰最佳繁殖期为种植后4至5年。“acahual”、遮阴棚和“pichoco”系统拥有4年以上树龄的植株（系统内可能存在4至6年甚至7年混植）。橙树系统植株年龄仅为3至4年，部分生产者经“Sembrando Vida”项目新近引入香荚兰种植。种植园年龄方面，遮阴棚和橙树系统平均为15年，为最长寿系统；“acahual”平均10年；“pichoco”平均6年，为最年轻系统。
**3.7 支撑树种多样性**
“acahual”系统支撑树种多样性最高，约4种，包括固氮树种如Erythrina spp.（“pichoco”）、Gliricidia sepium Jacq.（“cocuite”）和Pterocarpus sp.。遮阴棚系统记录了7种天然支撑树种，也部分使用惰性/死支撑（干树枝）。“pichoco”和橙树系统各仅使用一种支撑树种，即Erythrina spp.和Citrus sinensis L.。
**3.8 脆弱性导致的作物损失**
最常报告的作物损失原因为干旱，缺水导致植株干枯，损失率达40%至80%。飓风是另一重要因素。2021年飓风格雷斯（Grace）过境后，生产者报告损失达20%至90%。病虫害导致的损失为20%至40%，生产者认为其危害程度低于干旱和飓风。遮阴棚和“acahual”系统最易受灾，损失率70%至100%；“pichoco”损失约40%；橙树系统多数情况下损失低于30%。
**3.9 菌根定殖**
各系统土壤均覆盖有枯枝落叶和干枝。“acahual”、遮阴棚和“pichoco”系统中地生根几乎位于土壤表层（2–3厘米深处），而橙树系统中根系分布更深（5–7厘米）。遮阴棚系统初生根最健康，呈均匀米色、粗细一致；其次为橙树系统，健康根细而脆；“pichoco”系统中初生根可见棕色退化区段；“acahual”系统根部即使在根尖区也观察到干燥现象。次生根在各系统中外观相似，呈膨润米色至浅棕色，健康，无退化区段。菌根定殖几乎仅发生在地生根（初生根和次生根）上，气生根定殖几乎为零。菌根菌丝团（pelotons）在初生根和次生根的多个区段中处于不同消化阶段，同一根段内可记录不同形态和尺寸的菌丝团。初生根中菌丝团降解程度高于次生根。橙树和“pichoco”系统中菌丝团降解程度低于遮阴棚和“acahual”系统。部分初生根和地上根中观察到通气组织（aerenchyma），地生根中这些空间为6至12个细胞，气生根中为9至10个。初生根和次生根中记录到草酸钙晶体、根内皮层通道细胞（passage cells）、根毛和附着有机质。遮阴棚系统仅一条初生根中观察到异细胞（idioblast）。地生根根被（velamen）由双层细胞构成，外层更致密，与较大的 anticlinal（立方状）细胞分离。橙树系统次生根菌根定殖率最高（平均50.5%），与“acahual”（27.5%）、遮阴棚（10.1%）和“pichoco”（20.1%）存在显著差异。初生根定殖率在四种系统间无显著差异。
**3.10 土壤养分（N、P、K和SOC）**
三种大量元素含量达到最优值的系统为遮阴棚，其次为“acahual”和橙树系统，“pichoco”系统养分含量最低。
**4. 讨论**
帕潘特拉保留着许多祖先传统，但国家社会通过学校教育、大众媒体、区域生产纳入国家和全球市场以及随之而来的移民，改变了土著生活方式。利用指标评估不同香荚兰栽培系统的意义在于识别传统生态知识（TEK）、有机实践与全球化农业之间的关系。产量指标是临界点，所有系统的产量值均低于此前报道水平。没有生产者完全致力于香荚兰生产，而是将其与农业、畜牧业和旅游活动结合。部分生产者从业不足四年，受“Sembrando Vida”项目激励，但实际培训效率不高。此类项目倾向于复制农村现代化模式，通过补贴将小生产者纳入国际市场，促进生产力和竞争力提升，同时导致农村自主性侵蚀和地方知识被放弃。香荚兰栽培往往出于文化原因而非盈利目的，世代相传，果实用于地区节日手工艺品制作。
植株年龄与病虫害的负相关符合植物成熟后细胞壁木质化增强、系统防御激活的生理机制。作物年龄与病虫害和栽培管理呈负相关，管理不当会致产量骤降，如“acahual”系统中部分生产者因镰刀菌等病害放弃种植园，使病原体存留于土壤。生产者缺乏保障导致种植园疏于管理而面积缩减，直接影响香荚兰栽培知识的代际传递，造成TEK流失。生物多样性与TEK密切相关，土著知识侵蚀最终影响原生生态系统保护。
病虫害虽非主要损失因素，但其发生常与不良管理相关。橙树系统受害虫影响较大，但柑橘生产优先，农药使用避免了损失。真菌病害经济重要性最高，一旦感染常致植株死亡，处理不当可摧毁整片农田。带病组织弃置于同一地块内会使土传病原菌（如尖孢镰刀菌香荚兰专化型F. oxysporum subsp. vanillae）再侵染。充足营养是预防真菌病害的有效方法。
菌根在帮助植物获取养分、增强活力方面发挥重要作用。菌根定殖可通过占据生态位阻止病原真菌侵入，并可能建立防御相关遗传关联，使香荚兰更有效地利用土壤自然资源。已有研究在香荚兰根中鉴定出Ceratobasidum、Thanatephorus、Tulasnella和Serendipitaceae等属；Alejo-Viderique等（2025）在所有栽培系统中仅发现Tulasnella属真菌，可能为适应这些系统的物种。天然或“野生”条件下栽培系统的菌根真菌群落比技术化系统更具多样性。“acahual”系统每地块树种丰富度可达10至17种，在热带生态系统生物多样性保护中具有关键作用，也承载土壤微生物多样性。遮阴棚系统虽为技术化系统，但其栽培中树种多样性“非常高”，可能容纳特定菌根真菌群落。发酵有机肥料（Bocashi、Biol）可向土壤添加宏量和微量营养元素，改善土壤理化及生物性质；蚯蚓粪堆肥可降低氮缺乏风险，促进某些元素有效性，为土壤微生物提供碳源。橙树系统因同时满足两种植物需求而使用无机肥料，长期会破坏土壤健康，使植物更易受病虫害危害，理想做法是减少无机肥料使用，推广有机施肥。养分管理不仅要实现高产，还要以环境友好方式维持或提高土壤肥力。遮阴棚系统土壤养分高于橙树系统，即使后者施肥，原因在于有机肥与无机肥的差异。橙树系统土壤菌根定殖率略高，可能是因为养分不足，植物更依赖菌根真菌获取磷和钾。不恰当的土壤管理也与病虫害发生相关。橙树系统中香荚兰易受柑橘病虫害防治所用农药影响，并在修剪和采收时遭受物理损伤。
最长寿的系统为“acahual”、遮阴棚和橙树系统，表明生产者具有持续性。传统香荚兰栽培的延续有利于环境（生物多样性保护、气候事件防护、生物量回归等）、经济（有机市场准入、生产多样化）、社会文化（传承TEK、赋权农村女性、增加就业）和健康（改善粮食安全、降低化学品暴露风险）。为实现可持续的香荚兰共管，需要在菌根定殖实践（有机措施）、再造林、森林管理应对气候变化、跨学科知识交流、生产者自发组织与代际传承及性别平等等方面实现范式转变。最终目标是将知识整合到作物管理实践中，实现持续高产，并找到高效投入方式，为TEK与科学的整体性结合奠定基础，以跨学科、地方性、代际和生物文化视角长期应对气候变化。
**5. 结论**
帕潘特拉的香荚兰栽培是托托纳克人文化和祖先遗产的重要组成部分。本研究发现，香荚兰生产对生产者而言是次要经济活动，其主要收入来自玉米或柑橘等初级生产活动。大多数传统作物种植在小于1公顷的地块上，受环境条件、农业活动和社会经济因素制约。然而，为保护遗产，生产者选择并适应最有利的栽培系统，如橙树系统使用增加，因其可带来双重经济效益。所有栽培系统均易受人为干预（管理）和环境条件影响，这反映在香荚兰产量上；同时，生产者已意识到采用更多有机和环境友好型实践的必要性。总体而言，所有系统鲜荚产量都较低，其中工业化程度最高的遮阴棚系统产量最高。“acahual”和“pichoco”系统因TEK侵蚀和毁林退化生态系统中的森林管理缺乏，最易受飓风、干旱和病虫害等环境损害影响。因此，建议通过当地生产者之间的知识共享研讨会，保存并加强TEK与有机实践的结合，以保护这一遗产。这将有利于提升竞争力，考虑获得原产地命名认证的有机香荚兰即使产量较低也具有品质优势。最终，保存香荚兰栽培的生物文化知识可为当地生产者及其家庭提供长期可持续的生计。
