过去和未来南美洲两个大型海洋生态系统中海洋物种分布的变化

《Journal of Biogeography》：Past and Future Shifts in Marine Species Distributions Across Two South American Large Marine Ecosystems

　　

目的：为了量化南美洲两个大型海洋生态系统（LMEs）中海洋物种栖息地适宜性的时间（中全新世、历史和未来）和空间变化，并利用考古记录作为过去物种出现的独立证据，评估长期物种分布模型（SDMs）投影的生态一致性。位置：洪堡洋流和巴塔哥尼亚陆架大型海洋生态系统（LMEs）。时间时期：中全新世（约8200–4200年前）、现代（1850–2014年）和未来变暖情景（2015–2099年；SSP5-8.5）。主要研究类群：海洋鱼类、企鹅和鳍足类。方法：研究人员使用现代出现记录和当代环境预测因子，为九种海洋物种构建了SDMs，模型采用增强回归树（BRT）方法。模型被投影到中全新世气候条件和未来高排放情景。研究人员还汇编了中全新世的鱼类、企鹅和鳍足类考古记录，并将其作为过去物种出现的代用指标，以评估模型投影的时间一致性。结果：水深（Bathymetry）成为大多数物种栖息地适宜性的关键预测因子。投影揭示了适宜栖息地显著的时间和空间变化。大多数鱼类物种在中全新世期间在高纬度地区表现出更高的适宜性，随后在历史时期和未来投影中发生收缩。企鹅物种表现出异质性响应，其中几种在未来适宜栖息地中表现出强烈下降。鳍足类物种根据区域和时间呈现收缩和扩张的混合模式。与考古记录的比较表明，九个SDMs中有七个正确识别了与中全新世出现一致的适宜栖息地。主要结论：动物考古学数据为评估海洋SDMs的时间稳健性提供了独立的证据线索。纳入过去气候时期提高了对长期生物地理投影的信心，并增强了对气候变化下物种分布动态的理解。

**研究背景与问题**
海洋生态系统为社会提供重要的商品和服务，但人类活动已显著改变其结构和功能。过度捕捞、兼捕和栖息地退化导致海洋脊椎动物广泛减少，破坏食物网，并增加生态系统对其他胁迫因子的脆弱性。同时，温室气体排放导致海洋温度升高和酸化，进一步损害海洋健康和生物多样性。高纬度地区因极地放大效应而经历加速的环境变化，海冰和雪盖损失降低地表反照率，增强太阳辐射吸收，加剧区域变暖。这些变化预计会改变海洋生产力和物种分布，对食物网动态和渔业产生连锁影响。物种分布模型（SDMs）广泛用于估计生态位并预测环境变化下的空间位移，但可能无法完全代表所有生态过程，如资源可用性或种间相互作用。评估其长期时间尺度的可靠性仍具挑战，因为未来出现不可用，且多数生物调查仅覆盖最近几十年。为克服这一局限，部分研究利用历史、化石或古生态数据验证SDMs的时间转移能力，但海洋系统中的此类评估因缺乏长期生物档案而稀少。全新世（11700年前至今）涵盖广泛气候条件，其中全新世中期（约8200至4200年前）全球海表温度普遍高于现代，但区域差异显著。该时期虽非未来变暖的直接类似物，但因其相对温暖，为探索物种如何响应接近未来气候的条件提供了机遇。第六次耦合模式比较计划（CMIP6）提供中全新世和未来情景的模拟，为投影SDMs提供一致框架。同时，考古堆积如贝丘提供物种过去存在的独立证据，可用于评估SDMs对过去气候的投影，并为未来生物地理变化提供经验基线。本研究旨在利用现代海洋物种出现数据构建SDMs，并将其投影至中全新世和未来SSP5-8.5情景，分析南美洲两个大型海洋生态系统（LMEs）——洪堡洋流和巴塔哥尼亚陆架——中栖息地适宜性的时空变化，并利用中全新世考古记录评估模型生态一致性。论文发表在《Journal of Biogeography》。

**关键技术方法**
研究人员使用全球生物多样性信息设施（GBIF）数据库（2022年下载）获取九种海洋物种的历史时期出现记录，包括三种鱼类（福克兰拟沙丁鱼、南方无须鳕、鲭鱼）、四种企鹅（麦哲伦企鹅、洪堡企鹅、白眉企鹅、南岩企鹅）和两种鳍足类（南美海狮、南美毛皮海豹）。环境数据来自IPSL-CM6A-LR地球系统模型，包括海表温度（SST）、海表盐度（SSS）、净初级生产力（NPP）和水深（BAT），分辨率1°×1°。采用增强回归树（BRT）方法构建SDMs，通过随机生成伪-无数据（1:1比例）处理缺失真无数据，并进行10折交叉验证优化模型参数（树数、复杂度、学习率、袋分数）。模型投影至中全新世（6000–5500年前）、历史时期（1850–2014年）和未来SSP5-8.5情景（2089–2099年）。考古记录来自先前研究（Bas, Diéguez Díaz, and Coll 2024），用于验证中全新世投影，通过选择2°缓冲区（约222公里）提取每个考古遗址周围的中位栖息地适宜性，并与模型最优阈值比较。

**研究结果**
*3.1 环境趋势与时期变化*
通过比较IPSL-CM6A-LR模型输出的环境差异，研究人员发现未来SSP5-8.5情景下SST相对于中全新世和历史时期显著升高，尤其在两个LMEs北部（约1.5°C–3°C）。历史时期SST在中纬度大部分地区比中全新世高约1°C–2.5°C，但中全新世在巴塔哥尼亚陆架北部和高纬度区域更高。SSS在洪堡洋流南部未来增加，在巴塔哥尼亚陆架北部减少。NPP在未来和历史时期高于中全新世，尤其在两个LMEs北部。
*3.2 过去、现在和未来的栖息地适宜性*
*3.2.1 鱼类物种*：所有鱼类物种在中全新世期间于高纬度地区（阿根廷大西洋沿岸、火地岛、智利南部海岸）表现出最高适宜性。历史时期和未来情景中，除鲭鱼外，其他物种在阿根廷北部海岸失去适宜性，未来情景中更明显。
*3.2.2 企鹅物种*：南岩企鹅在中全新世于洪堡洋流南部和巴塔哥尼亚陆架南部高适宜性；历史时期在巴塔哥尼亚陆架北部失去适宜性，南部仍高；未来情景中整个LMEs低适宜性。白眉企鹅在中全新世和未来情景中低适宜性，历史时期在巴塔哥尼亚陆架南部高适宜性。洪堡企鹅在中全新世于洪堡洋流北部低适宜性；历史时期和未来情景中在北部和中部有适宜栖息地，未来向南部小幅扩张。麦哲伦企鹅在中全新世于洪堡洋流南部和整个巴塔哥尼亚陆架高适宜性，历史时期和未来情景中收缩至巴塔哥尼亚陆架南部。
*3.2.3 鳍足类物种*：南美毛皮海豹在三个时期均表现出高适宜性概率，尤其在洪堡洋流北部和南部及整个巴塔哥尼亚陆架，未来情景中扩张更明显。南美海狮在中全新世于洪堡洋流最南端和阿根廷沿岸（除火地岛）高适宜性；历史时期在阿根廷沿岸下降；未来情景在巴塔哥尼亚陆架近海区域增加。
*3.3 过去模型的一致性*
通过比较中全新世投影与考古记录，研究人员使用2°缓冲区提取中位栖息地适宜性。结果显示，九个SDMs中有七个模型的中位适宜性高于最优阈值，总体61.53%的考古遗址被正确识别。例外情况主要为鲭鱼和洪堡企鹅模型，其投影与考古出现不一致。

**讨论与结论**
讨论部分指出，中全新世虽被认为是全球温暖期，但IPSL-CM6A-LR模型模拟的区域环境趋势与代理记录不一致，SST并非系统高于历史时期，因此该模型下中全新世不能视为未来变暖的直接类似物。尽管如此，SDMs在大多数物种中成功预测了中全新世栖息地适宜性，证明动物考古学数据可作为独立基准验证模型时间转移能力。然而，部分物种（如南美毛皮海豹、南美海狮、鲭鱼、洪堡企鹅）存在不匹配，可能与模型局限或环境重建误差有关，尤其在洪堡洋流这样的动态系统中，上升流等过程难以准确捕捉。栖息地适宜性从过去到未来普遍呈现向南收缩趋势，但洪堡企鹅、南美毛皮海豹和海狮的适宜性预计扩张，这与高纬度位移模式一致。水深作为多数物种的关键预测因子，反映其作为环境梯度整合代理的作用，而非直接深度效应。企鹅物种更依赖动态变量如SST或NPP，体现生态差异。鱼类物种的纬度收缩可能反映对温度和生产力梯度变化的敏感性，而企鹅的异质性响应与觅食策略和栖息地特化相关。鳍足类相对更强的弹性可能源于更宽的生态位和移动性。模型与代理数据之间的不一致提示ESM在区域过程模拟上的局限性，以及单一模型和粗分辨率（1°）的限制。动物考古数据虽宝贵，但存在稀疏性和人类活动偏差。总体而言，将动物考古学数据与环境波动理解相结合，可提高SDMs的可靠性和生态相关性，为未来保护和管理策略提供重要参考。
**研究结论翻译**：动物考古学数据为评估海洋SDMs的时间稳健性提供了独立的证据线索。纳入过去气候时期提高了对长期生物地理投影的信心，并增强了对气候变化下物种分布动态的理解。