《Journal of Morphology》：Ontogeny and Homology of the Shoulder Joint and Forelimb Muscles in Frogs and Toads (Lissamphibia: Anura)
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近期研究揭示了无尾目动物肩关节肌肉的命名与同源判定中存在的不准确之处，并凸显了利用肌肉发育发生过程与神经支配证据来推导同源假说的重要价值。为拓展既往工作的分类学覆盖范围并将前臂肌肉纳入分析，研究人员基于11种无尾目物种的蝌蚪（Gosner分期31–41；Nie
近期研究揭示了无尾目动物肩关节肌肉的命名与同源判定中存在的不准确之处，并凸显了利用肌肉发育发生过程与神经支配证据来推导同源假说的重要价值。为拓展既往工作的分类学覆盖范围并将前臂肌肉纳入分析，研究人员基于11种无尾目物种的蝌蚪（Gosner分期31–41；Nieuwkoop-Faber分期53–54至59）与成体标本，描述了肩关节与前肢肌肉的发育发生、神经支配及形态学特征。研究对体积数据（组织学、表观断层显微技术、μCT）进行数字解剖并生成三维重建。发育与解剖学观察被用于支持既有或提出新的跨物种肌肉同源假说。结果表明，与所有四足动物一致，肩关节与前肢肌肉在发育上源于发育中肢体的背侧与腹侧预肌团（pre-muscle masses），这些预肌团分裂并分化为独立肌肉。分裂模式在采样物种间大体保守。种间变异见于肩关节肌肉，表现为同源肌肉在部分物种中为单一肌单元，而在其他物种中细分出两个头或部（portions）。例如，m. supracoracoideus（肩胛下肌）在某些物种中不分裂，而在其他物种发育中分裂为portiones anterior与posterior，形成共同止点但两个独立起点的肌肉。前臂肌单元的种间变异主要涉及形态差异而非发育分裂模式的 diverge，最显著例子为m. extensor digitorum communis longus（指总伸肌）与m. abductor indicis longus（食指长展肌）。对于前者，研究人员在某些物种观察到三个独立头，建议分别命名为capita digiti medii、annularis与minimi，对应第III–V指。为反映无尾目内的同源性，研究人员推荐使用m. abductor indicis longus而非先前用于Ascaphus truei的m. supinator manus。
研究背景与问题提出：四足动物胸带与前肢（含鱼鳍到肢的演化过渡）的骨骼同源关系已有较充分化石与解剖学支持，但相关软组织（尤其是肌肉）因化石保存差、跨类群证据不足而演化脉络不清。既有无尾目肩带与前肢肌肉研究多聚焦有尾目（Caudata），且无尾目内部存在命名不一致、同源判定矛盾（如m. deltoideus、m. mylo-pectori-humeralis、m. coraco-radialis等在不同作者间混用），前臂肌肉因体积小、数目多而研究更少；同时种内（如性二型）与种间形态变异进一步阻碍跨物种同源建立。此前Engelkes等虽提出少数远缘无尾目肩关节肌肉同源假设，但系统发育取样稀疏且缺前臂肌肉分析，无法重建无尾目共同祖先的肌肉状态。为此，研究人员将无尾目两类主要演化支（古无尾次目Archaeobatrachia、中无尾次目Mesobatrachia、新无尾次目Neobatrachia）共11种纳入，结合发育发生与神经支配证据，系统修订肩关节与前肢（含前臂）肌肉同源与命名。
主要技术方法：研究汇总34件标本（11种），幼虫取Gosner 31–41与Nieuwkoop-Faber 53–54至59期，成体补遗Alytes obstetricans、Ascaphus truei、Bufo bufo、Limnodynastes peronii等以扩系统发育覆盖。采用组织学连续切片（改良Azan染色）、表观断层显微技术（episcopic microtomy）、μCT扫描获取体积数据；在Amira中数字分割（segmentation）肩关节肌、前臂肌、神经与骨软骨，经TrakEM2弹性配准、MODO曲面修正、Inkscape标注生成三维重建；以Remane同源三标准（位置关系、中间发育阶段、位置对应）为主，神经支配（n. brachialis longus superior及其r. superficialis/r. profundus等）为辅助支持，不单独作为判定依据；命名基底层采Gaupp（1896）/Ritland（1955）并整合Engelkes等（2021）。
研究结果（保留原文小标题结构）
3 Results：所有被检物种中，胸带与前肢骨骼与肌肉并行发育；除Xenopus spp.外骨架在先钙化，但所有肩与前臂肌单元在幼体出鳃腔前可辨，Xenopus则出肢略早、骨架多软骨但肌单元齐全。肩区共识21肌单元、前臂19肌单元，均源自肱骨背/腹侧与桡尺骨背/腹侧预肌团分裂。图1（Rhinella marina）、图2–3（通用分裂时间线）显示：肱骨背侧单预肌团分出m. dorsalis scapulae、m. latissimus dorsi、m. scapulohumeralis superficialis、m. scapulohumeralis profundus anterior、m. scapulohumeralis profundus posterior；腹前侧预肌团分出m. cleidohumeralis、m. episternohumeralis、m. supracoracoideus、m. coracoradialis；腹后侧分出m. pectoralis、m. coracobrachialis、m. subcoracoscapularis。前臂背侧三预肌团分别分出m. abductor indicis longus+m. extensor digitorum communis longus、m. extensor carpi ulnaris+m. epicondylocubitalis、以及m. extensor carpi radialis (caput superior/inferior)+m. flexor antibrachii lateralis superficialis (caput superior/inferior)+m. flexor antibrachii lateralis profundus；腹侧桡侧预肌团分出m. flexor carpi radialis (caput superior/inferior)、m. flexor antibrachii medialis (caput laterale/mediale)、m. flexor carpi ulnaris，尺侧预肌团分出m. epitrochleocubitalis、m. flexor digitorum communis longus、m. ulnocarpalis。神经分支（n. brachialis longus superior之r. superficialis与r. profundus）在多数物种可定位背侧前臂预肌团，Xenopus与Bombina orientalis缺此二分支故凭相对位置判定。
3.1 Variation in Muscle Morphology Across Species：m. anconaeus均分scapulare/mediale/laterale/profundum四头，但Bombina orientalis、Bufo bufo、Limnodynastes peronii、Rhinella marina、Trachycephalus resinifictrix中mediale与profundum延续难分。m. latissimus dorsi在Alytes obstetricans、Ascaphus truei、Bombina orientalis、Rana temporaria中居m. dorsalis scapulae后侧相邻；在L. peronii与T. resinifictrix中前份覆于m. dorsalis scapulae表面；Xenopus起自背筋膜至臀大肌前外侧缘。m. supracoracoideus在Bufo bufo、Kaloula pulchra、Rhinella marina、T. resinifictrix中分裂为portio anterior与posterior（共止点双起点），其余7种不裂。m. cleidohumeralis在Rana temporaria、T. resinifictrix、Xenopus分浅深两pars，余为单肌；K. pulchra无锁骨故仅起自肩峰。m. scapulohumeralis superficialis与profundus anterior起源在多数种连续，K. pulchra与R. temporaria则上延至肩胛骨内侧等。m. episternohumeralis在Xenopus分superficialis/intermedia/profunda三portiones（各受不同神经、共起于上胸骨），在Rhinella marina与m. supracoracoideus portio anterior起源连续。m. coracobrachialis在Ascaphus truei、K. pulchra、R. temporaria、Xenopus分背腹两pars。m. subcoracoscapularis在Alytes obstetricans、Ascaphus truei、Xenopus发达且止点近肱骨尺侧上髁，余种较薄止点近肱骨半侧。m. pectoralis portio sternalis在Xenopus经腱止肱骨，余种直接止肱骨及m. coracoradialis腱周结缔组织。前臂m. extensor digitorum communis longus在K. pulchra、R. temporaria、T. resinifictrix具caput digiti medii/annularis/minimi三头（分止掌骨III/IV/V）；Bufo bufo与R. marina仅annularis+minimi两头（止IV/V指）；L. peronii无肌性头但三腱止III–V；Alytes obstetricans、Ascaphus truei、Bombina orientalis、Xenopus为未分头肌腹+腱膜三腱。m. flexor carpi radialis除A. truei、Alytes obstetricans、K. pulchra、Xenopus外均分superior/inferior两头。m. flexor antibrachii lateralis superficialis在Alytes obstetricans、A. truei、Bombina orientalis、K. pulchra、L. peronii、T. resinifictrix分两capita。m. flexor antibrachii medialis除Alytes obstetricans外均分mediale/laterale（laterale较小）。m. abductor indicis longus变异最大：Ascaphus truei与Alytes obstetricans三角肌起自桡尺骨背侧沟远端半，腱绕前拇指止掌腱膜；Bombina orientalis为两小部（一起自桡侧髁止前拇指，二起自m. extensor carpi radialis Y形腱）；Xenopus无骨性起点、起自m. extensor carpi radialis Y形腱并与m. extensor digitorum communis longus邻续，止掌骨II；K. pulchra、R. marina、T. resinifictrix起自尺骨背侧沟止掌骨II及前拇指双小腱；Bufo bufo、L. peronii、R. temporaria分caput superior（起肱骨外侧上髁）与caput inferior（起尺骨背侧沟远半），越n. brachialis longus superior分支后合并止掌骨II及前拇指。m. flexor digitorum communis longus所有种为桡尺腹侧浅层大肌，早期两head融合为单肌。
3.2 Species-Specific Variation in Muscle Innervation：臂丛由脊髓神经III与IV组成。r. coraco-clavicularis起自丛前份，支配m. cleidohumeralis、m. coracoradialis、m. episternohumeralis及m. supracoracoideus（若分裂则支配portio anterior）。Alytes obstetricans、Ascaphus truei、Bombina orientalis、Xenopus中r. coraco-clavicularis发支与r. coraco-brachialis分支吻合，穿m. coracobrachialis（若分背腹则穿pars ventralis）或Bombina中穿m. supracoracoideus。n. brachialis longus superior之r. superficialis与r. profundus在前臂背侧预肌团定位中起标志作用，但Xenopus与Bombina缺此二分。
讨论与结论翻译浓缩：研究人员指出，无尾目肩关节与前肢肌肉在发育框架上遵循四足动物共有的背/腹预肌团分裂模式，种间差异多为同源肌的“裂/不裂”或形态微调（如m. supracoracoideus头数、m. extensor digitorum communis longus头数、m. abductor indicis longus起点迁移），而非发育程序重排；神经支配格局相对保守，可作同源辅助而非独立判据。基于Remane标准与发育—解剖—神经三联证据，研究支持将Engelkes等（2021）肩关节6种框架扩至11种，并提出前臂以Gaupp（1896）为基础的统一命名：以m. flexor digitorum communis longus取代m. palmaris longus，以m. abductor indicis longus取代Ascaphus truei中的m. supinator manus，m. extensor digitorum communis longus三头命为capita digiti medii/annularis/minimi。该工作发表于《Journal of Morphology》，为重建无尾目—有尾目共同祖先胸带前肢肌肉状态、厘清鱼鳍—四足肢肌肉演化过渡提供了跨发育阶段的软体证据基础，并修正了历史文献中Grobbelaar（1924）、Ritland（1955）、Porro与Richards（2017）间的同名异指与异名同指混乱。
