《Journal of Morphology》：Why Some Bryozoans Poop Themselves: A Novel Defecation Method in Ctenostome Bryozoans
编辑推荐：
在由众多个虫组成的动物群体中，摄食是一项具挑战性但重要的生理活动。苔藓动物（Bryozoa）中，关于群体摄食水流的一般特征已被详细研究，而个虫级排粪行为则鲜受关注。对于个虫紧密排列的苔藓动物群体，摄食水流存在个虫间干扰，这一现象同样适用于排粪及粪便清除。近年研
在由众多个虫组成的动物群体中，摄食是一项具挑战性但重要的生理活动。苔藓动物（Bryozoa）中，关于群体摄食水流的一般特征已被详细研究，而个虫级排粪行为则鲜受关注。对于个虫紧密排列的苔藓动物群体，摄食水流存在个虫间干扰，这一现象同样适用于排粪及粪便清除。近年研究发现，栉口目（Ctenostome）苔藓动物肛门位置可变：或靠近触手冠基部（与其他苔藓动物类群相似），或远端位于前庭（vestibulum）处，后者即所谓“前庭肛门”（vestibular anus），其功能意义此前未明。研究人员首次报道了具前庭肛门的alcyonidioidean栉口目苔藓动物的排粪过程：排粪发生于个虫缩回（retracted polypides）状态下，粪粒被转移至缩回触手冠（lophophore）顶端的触手鞘（tentacle sheath）内，借助普遍的个虫伸出机制经围鳃腔（atrium）释放粪便。不同于具典型触手冠肛门（lophophoral anus）的苔藓动物，该机制允许在不完全伸出整个触手冠的情况下完成排粪，可能保护触手冠、利于避敌，并使潮间带种在低潮期仍能排粪。这种“触手冠推送排粪”（lophophore-push poop removal）可能是群体内高效的粪便清除方式，且减少与群体摄食水流的干扰。尽管该类群群体个虫始终密集聚集，研究具前庭肛门且稀疏群体的苔藓动物将具启发意义。
研究背景与问题提出
苔藓动物是一门大型悬浮摄食动物门，以形成由无性出芽产生的个虫（zooid）构成的群体为特征，其中具摄食功能的个虫称自个虫（autozooid），其具环形触手冠（lophophore）与U形消化道。每个自个虫独立产生离心摄食水流，但密集排列的群体中存在显著的个虫间水流干扰，传统上通过形成出水烟囱（excurrent chimney）等策略缓解。相较摄食水流，群体排粪机制研究极少，仅McKinney（1997）在唇口目（Cheilostomata）、栉口目与环口目（Cyclostomata）中归纳出四条依赖触手冠肛门、需个虫完全伸出的排粪路径。多数苔藓动物肛门位于触手冠基部入触手鞘（lophophoral anus），但部分栉口目（尤其alcyonidioidean类群：Alcyonidiidae、Pherusellidae、Flustrellidridae、Clavoporidae、Pachyzoidae等）肛门远端移至前庭壁附近，称前庭肛门（vestibular anus），其功能从未被探究。该研究即针对此解剖学变异的功能意义，选取具前庭肛门的alcyonidioidean栉口目活体，发表于《Journal of Morphology》。
主要技术方法
研究人员选取三种alcyonidioidean栉口目苔藓动物：Pherusella minima（2018年6月采于克罗地亚Pula海草叶）、Alcyonidium polyoum与Flustrellidra hispida（2023年3月采于法国Roscoff潮间带Fucus serratus上）。群体养于流水海水槽，每日投喂Tisochrysis lutea与Chaetoceros calcitrans微藻混合液。排粪观察使用Wild M420或Nikon SMZ800体视显微镜配Nikon J1/D7相机记录，对A. polyoum与F. hispida各观察10个虫，对P. minima进行数十次生命周期关联观察，影像用Photoshop与Premiere Pro处理。
研究结果
3 结果
活体观察显示三种物种透明囊壁下可见亮黄色粪粒，位于中肠与后肠，亦见于缩回触手冠水平的围鳃腔（atrium）或远端前庭。前庭肛门在个虫缩回时位于触手冠远端近前庭壁，个虫伸出初期肛门位置稳定不随触手冠移动——区别于触手冠肛门种。排粪发生于缩回态：粪粒经前庭肛门排入缩回触手冠顶端的围鳃腔内；随后启动个虫伸出机制，触手冠仅尖端微突即可将粪粒经孔口（orifice）挤出，无需全伸触手冠，排毕触手冠可缩回或转入摄食位。该过程被命名为“触手冠推送排粪”（lophophore-push poop removal, LoPuPooR）。
讨论部分总结与结论翻译
4.1 苔藓动物排粪机制
既往四条排粪路径均依赖触手冠肛门且需个虫全伸，涉及纤毛逆转推粪逆水流离冠。前庭肛门远离触手冠，排除触手冠水流参与，LoPuPooR借此实现缩回态排粪。少数环口目与唇口目记录过缩回态排粪，但被视为非典型；本研究机制为栉口目前庭肛门类群特有。
4.2 LoPuPooR的后果与优势
前庭肛门在栉口目内多系独立起源。LoPuPooR优势包括：排粪时个虫保持缩回，利于高捕食压力或潮间带（如A. polyoum、F. hispida低潮无水时）环境；使粪粒不进入触手冠摄食水流，在群体层面减少与摄食流干扰。但多数苔藓动物靠烟囱解决此问题，且许多非前庭肛门潮间带种也适应良好，故潮汐适应未必是主因。若伸触手冠排粪，粪落群体表面在平置培养皿中看似不利，但自然倒悬或倾斜附着时粪粒易沉降，且群体水流可清除表面粪粒；本研究未见于伸触手冠态排粪。前庭肛门演化动因需跨类群多视角实验厘清。
研究结论（翻译浓缩）
研究人员发现alcyonidioidean栉口目苔藓动物具前庭肛门，排粪采用“触手冠推送排粪”新机制：缩回态下粪粒入围鳃腔，借触手冠微突经孔口排出，无需全伸触手冠。该机制隔离粪便与摄食水流、允许缩回避敌与低潮排粪，为密集群体提供高效排粪方案，揭示了前庭肛门的功能适应性，填补了苔藓动物排泄行为演化研究空白。
