南海北部近岸岛屿土壤细菌和真菌多样性、群落组成及共现模式的变化

《Microorganisms》：Variation in Soil Bacterial and Fungal Diversity, Community Composition, and Co-Occurrence Patterns Across Nearshore Islands in the Northern South China Sea

　　

土壤微生物在近岸岛屿上的生物地理学仍不如在偏远群岛上的理解充分，尤其是在同时评估细菌和真菌多样性、群落组成及共现关联时。研究人员表征了采自南海北部五个近岸岛屿的36个表层土壤样本中的细菌16S rRNA基因和真菌ITS（内转录间隔区）群落，并检验了它们与植物多样性、土壤理化性质以及气候和地理条件的关联。细菌香农（Shannon）多样性、ACE丰富度和辛普森（Simpson）多样性在不同岛屿间存在显著差异，真菌ACE丰富度也是如此，而真菌香农和辛普森多样性则无显著差异。基于布雷-柯蒂斯（Bray–Curtis）的分析揭示了细菌群落组成和真菌群落组成与岛屿相关的分化，尽管多元离散度在不同岛屿间也存在差异。从整合共现网络中提取的样本级子网络显示，细菌-细菌边的数量在不同岛屿间存在显著差异，而细菌-真菌边和真菌-真菌边的数量则无显著差异。探索性斯皮尔曼（Spearman）相关分析和变异分配表明，微生物属性与土壤理化性质及气候-地理条件的关联比与植物多样性的关联更为广泛。通过在相同野外调查中评估两个微生物界，本研究识别了部分不同的细菌和真菌生物地理及共现模式，并为未来近岸岛屿微生物生物多样性监测提供了基线。

**论文解读：南海北部近岸岛屿土壤细菌与真菌多样性、群落组成及共现模式的研究**

**研究背景**
海洋岛屿因其独特的地理隔离和环境异质性，在维持生物多样性和调节生态系统功能中扮演关键角色。土壤微生物（如细菌和真菌）是驱动海洋岛屿养分循环和植被稳定的核心因子，但它们的多样性、群落组成及共现模式在不同岛屿间存在差异，且受多种环境因素影响。目前，近岸岛屿的土壤微生物生物地理学认知远不如偏远群岛深入，尤其缺乏同时评估细菌和真菌多样性、群落组成及共现关联的研究。现有工作表明，植物多样性、土壤理化性质、气候及地理条件均可能影响微生物群落，但细菌和真菌是否沿近岸岛屿环境梯度表现出相似响应模式尚不明确。

**研究目的与问题**
为填补这一空白，研究人员选取南海北部五个代表性近岸岛屿，比较土壤细菌和真菌群落的多样性、群落组成及共现网络特征，并量化植物多样性、土壤理化性质和气候-地理因素对微生物变异的相对贡献。研究假设：（1）细菌和真菌的多样性、群落组成及共现网络特征在不同岛屿间存在差异；（2）细菌和真菌群落与植物多样性、土壤盐分和养分有效性以及气候-地理条件（包括温度、蒸发量、日照时数、岛屿面积和隔离度）呈现部分不同的关联。

**主要关键技术与方法**
研究人员于2018年11月对五个近岸岛屿（中国南海北部，18°18′ N–21°35′ N, 108°44′ E–109°45′ E）进行植物调查和土壤采样，共设置36个样地（按岛屿面积和代表性植被类型分配）。使用高通量测序（Illumina HiSeq平台）对土壤DNA的细菌16S rRNA基因V3–V4区和真菌ITS1区进行扩增测序，序列以97%相似度聚类为操作分类单元（OTU）。通过单因素方差分析（ANOVA）、非度量多维尺度分析（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和多元离散度检验（PERMDISP）比较岛屿间差异；利用加权基因共表达网络分析（WGCNA）构建整合共现网络并提取样本级子网络；采用斯皮尔曼相关分析和变异分配分析（VPA）评估环境因子与微生物指标的关联。

**研究结果**

**3.1 土壤理化性质、植物多样性与气候-地理因素的差异**
土壤理化性质在五个岛屿间存在差异：大妙敦岛（Da-Miao-Dun）的土壤有机质最高，甘蔗岛（Gan-Zhe）的土壤盐分最高，大韩山敦岛（Da-Han-San-Dun）和大妙敦岛的土壤全氮显著高于其他岛屿，而植物多样性指数在岛屿间无显著差异。气候-地理因素方面，涠洲岛（Wei-Zhou）面积最大、离大陆最远、蒸发量和日照时数最高，五指洲岛（Wu-Zhi-Zhou）风速最高，甘蔗岛年平均温度最高，大妙敦岛年降水量最高。

**3.2 细菌和真菌多样性及群落组成**
细菌香农多样性在大韩山敦岛和五指洲岛显著高于大妙敦岛、甘蔗岛和涠洲岛；细菌ACE丰富度在大韩山敦岛、大妙敦岛和五指洲岛显著高于甘蔗岛；真菌ACE丰富度在大韩山敦岛、大妙敦岛和五指洲岛显著高于甘蔗岛和涠洲岛。细菌辛普森多样性在涠洲岛显著高于大韩山敦岛和五指洲岛，而真菌香农和辛普森多样性在岛屿间无显著差异。NMDS排序和PERMANOVA显示细菌和真菌群落组成均存在显著的岛屿间差异（细菌：pseudo-F=2.649, R²=0.255, p<0.001；真菌：pseudo-F=2.189, R²=0.220, p<0.001），但多元离散度也显著不同。门水平上，酸杆菌门（Acidobacteriota）相对丰度在大韩山敦岛显著高于大妙敦岛、甘蔗岛和涠洲岛；放线菌门（Actinomycetota）在大韩山敦岛显著高于大妙敦岛、涠洲岛和五指洲岛；厚壁菌门（Bacillota）在大妙敦岛显著高于大韩山敦岛、甘蔗岛和五指洲岛。真菌中，子囊菌门（Ascomycota）在五指洲岛显著高于大妙敦岛和涠洲岛；被孢霉门（Mortierellomycota）在大妙敦岛显著高于其他岛屿。

**3.3 细菌和真菌共现网络**
样本级子网络分析显示，细菌-细菌边的数量在五指洲岛显著高于大妙敦岛；细菌-细菌节点数在大韩山敦岛和五指洲岛显著高于大妙敦岛、甘蔗岛和涠洲岛。而细菌-真菌边、真菌-真菌边、细菌-真菌节点和真菌-真菌节点在岛屿间无显著差异。整合网络中，放线菌门和假单胞菌门（Pseudomonadota）在细菌关联中占比较高，子囊菌门在真菌关联中占比较高。

**3.4 微生物指标与环境因子的相关性**
斯皮尔曼相关分析表明，植物香农指数与微生物多样性、优势门相对丰度或样本级网络变量无显著相关性。土壤盐分与酸杆菌门相对丰度、细菌ACE丰富度、真菌ACE丰富度及细菌-细菌节点数呈负相关；土壤全钾与细菌香农多样性、总细菌-细菌边数、正细菌-细菌边数及细菌-细菌节点数呈正相关。气候-地理因素中，蒸发量、日照时数和年平均温度与细菌和真菌ACE丰富度及细菌-细菌节点数呈负相关，而风速与总细菌-细菌边数、正细菌-细菌边数及细菌-细菌节点数呈正相关。变异分配分析表明，细菌α多样性的变异主要与土壤理化性质和气候-地理因素的共同部分（37.2%）及独立气候-地理部分（23.6%）相关；细菌群落组成变异主要与植物-土壤共同部分（13.2%）、独立气候-地理部分（12.6%）和独立土壤部分（10.9%）相关；真菌α多样性和群落组成变异中，独立气候-地理部分解释比例最大（分别为20.3%和10.1%）。三个预测变量组共解释细菌α多样性变异的78.9%、细菌群落组成变异的49.1%、真菌α多样性变异的35.9%和真菌群落组成变异的31.9%。

**讨论与结论**
研究讨论指出，微生物多样性的岛际差异主要与土壤养分（全氮、全钾）的正向关联及盐分和气候干燥（蒸发量、日照时数）的负向关联有关，而植物多样性贡献较小。群落组成变化伴随特定分类群对盐分和水分的不同响应，如酸杆菌门对盐分敏感，厚壁菌门在压力环境下占优，子囊菌门与养分和湿度正相关。共现模式中，养分有效性促进细菌-细菌关联，而盐分和气候干燥抑制细菌节点数。变异分配进一步支持微生物变异主要受土壤理化性质和气候-地理因素驱动，真菌受气候约束更强，且细菌和真菌表现出部分不同的环境关联模式。研究结论翻译如下：南海北部五个近岸岛屿的土壤细菌和真菌群落表现出不同的空间格局。细菌α多样性在岛屿间的一致性变化强于真菌α多样性，而细菌和真菌的群落组成均在岛屿间存在差异。细菌-细菌边数在不同岛屿间也有差异，但细菌-真菌和真菌-真菌边数无显著差异。土壤理化性质和气候-地理因素解释了比植物多样性更大的微生物变异比例，突出了土壤盐分、养分状况和气候条件对近岸岛屿微生物变异的重要性。这些发现增进了对近岸岛屿生态系统细菌和真菌生物地理学的理解，并为未来微生物生物多样性监测和土壤管理提供了基础。