《Environments》：Operationalizing the Patch Concept in Foraging Ecology: A Systematic Review of 133 Species Across EUNIS Habitat Types
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理解动物如何在操作上识别和利用资源斑块（patch）是觅食生态学（foraging ecology）的核心。“斑块”（patch）——一个离散的资源集中区域——是个体觅食行为的基本单位；然而，跨分类群、栖息地和生物群落的标准化斑块识别标准操作定义仍然稀缺。遵循
理解动物如何在操作上识别和利用资源斑块（patch）是觅食生态学（foraging ecology）的核心。“斑块”（patch）——一个离散的资源集中区域——是个体觅食行为的基本单位；然而，跨分类群、栖息地和生物群落的标准化斑块识别标准操作定义仍然稀缺。遵循PRISMA 2020指南，研究人员综述了涵盖133个物种的87项实证研究，将斑块识别方法分类到欧洲自然信息系统（EUNIS）的八个宏类别中——这是一个结构详细的栖息地分类系统，尽管起源于欧洲，但研究人员在此将其作为栖息地架构的一般结构模板，而非声称其生物地理普遍性，因为研究数据集也包含非欧洲类群和生物群落。斑块通过两种方法进行操作性识别：自然资源结构（如结果树、猎物聚集、植被簇）的观测性界定，以及通过人工可耗尽单元进行的实验性操作。研究人员证明，栖息地结构复杂性和物种营养偏好共同决定了斑块识别所用的操作方法：栖息地架构决定了用于斑块界定的操作方法是观测性还是实验性，而一个四类别的取食族群（Feeding Guild）分类（食谷者Granivore、食草者Herbivore、杂食者Omnivore、食肉者Carnivore）揭示了资源可离散化（resource discretizability）——即将猎物标准化为可计数、可耗尽单元的能力——作为斑块识别方法选择的主要物种水平预测因子，这一关联在混合效应模型中正式控制系统发育非独立性和体重后仍然稳健。由此产生的框架首次提供了标准化操作指南，用于根据栖息地类型和物种营养偏好及搜索行为跨分类群和生物群落校准斑块识别方法。
**1. Introduction**
在觅食生态学中，“操作化”（operationalizing）指将斑块（patch）的理论构念转化为可测量的具体单元。斑块概念已有坚实的理论基础，但实证应用需明确如何界定和识别斑块。研究人员通过两种策略：观测性界定自然发生的资源结构（如结果树、无脊椎动物聚集、植被簇）或特征性觅食运动模式（如区域限制搜索、减速、增加转弯率），以及实验性创建标准化可耗尽资源单元（遵循GUD协议）。这两种方法在斑块边界假设、资源可预测性和物种-栖息地互动上存在差异，但此前缺乏跨分类群、栖息地和生物群落的系统比较。本综述填补了这一空白。
**1.1. Key Definitions**
定义了不同尺度的斑块概念：斑块性（patchiness）为生物体对资源时空感知的特定定义；斑块（patch）为空间有界、生态上独特的资源集中区域；栖息地斑块（habitat patch）为大规模、生物体定义的空间单元，适合性随消费者密度降低；资源斑块（resource patch）为细粒度、生物体定义的瞬时觅食活动单元，嵌套于栖息地斑块内；短暂资源斑块（ephemeral resource patch）为临时性资源区域，具有不可预测和短暂性。
**1.2. The Patch Concept as a Functional Unit of Biodiversity**
生物多样性的空间组织与共存机制取决于个体对资源异质性的感知。个体分为细粒度（fine-grained）和粗粒度（coarse-grained）觅食策略者。斑块定义为空间离散区域，由单位时间能量最大化界定。最优觅食理论（Optimal Foraging Theory, OFT）和边际值定理（Marginal Value Theorem, MVT）量化了斑块停留时间与放弃决策。放弃时间（Giving-Up Time, GUT）和放弃密度（Giving-Up Density, GUD）是实证指标，GUD成为标准指标。GUD反映了生物体在收益与代谢、捕食或机会成本之间的主观感知。功能粒度（functional grain）概念表明，同一物理部分对不同物种可能是不同功能单元。空间记忆和学习进一步调节感知。本综述利用EUNIS栖息地宏类别、环境设置和空间尺度变量，分类提取了觅食生态学研究中操作定义斑块使用的信息，旨在阐明资源斑块如何在不同分类群和栖息地类型中被识别、定义和量化，并建立评估实验设计的新框架。这是首次系统比较跨EUNIS栖息地类别的斑块操作定义，并整合四类别取食族群（Feeding Guild）分类作为物种水平功能预测因子。
**2. Methods**
**2.1. Systematic Review Strategy**
遵循PRISMA 2020指南，在Web of Science、Google Scholar和ResearchGate三个数据库进行综合检索，使用布尔运算符组合“patch”、“patch use”、“resource patch”、“habitat patch”、“foraging behavior”、“resource exploitation”等术语，无日期限制。纳入标准包括：涉及野生动物在自然、半自然或实验环境中觅食，并明确或隐含使用斑块概念。排除标准包括：与觅食生态无关、仅在地景或植物结构中使用“patch”、综述、理论模型、非同行评审文献等。标题/摘要筛选、全文评估和最终选择由两位作者独立进行，通过讨论达成共识。最终数据集包括87项研究、133个物种。
**2.2. Data Extraction and Classification**
从所有纳入文章中提取数据，包括分类学信息（门、纲、目、科、种，学名标准化）、生态系统和栖息地类型（按EUNIS分类）、实验背景（开放野外、半自然围栏、实验室）、资源类型（自然或人工提供）。为避免分类偏差，数据按物种水平聚合，每个物种取分类变量的众数。每个物种被分配至取食族群（Feeding Guild）：食谷者（Granivore）、食草者（Herbivore）、杂食者（Omnivore）、食肉者（Carnivore），基于实验资源类型和物种食谱生态。使用卡方检验评估栖息地背景与斑块识别方法（实验操作或观测方法）之间的关联，以及取食族群与斑块识别方法之间的关联。此外，采用二项混合效应逻辑回归（GLMM）控制系统发育非独立性（以目为随机截距）和体重（协变量），验证取食族群与GUD使用之间的关联。
**3. Results**
**3.1. Quantitative Analysis of Patch Identification Methods and Experimental Settings**
133个物种中，斑块识别通过两种主要操作方式：观测性界定自然结构（45.9%）和实验性操作（54.1%）。卡方检验显示栖息地背景与斑块识别方法高度显著相关（χ2=29.43, df=8, p<0.001）。实验操作在结构简单、资源单元物理离散的环境中占主导，如城市与居住区、岩石栖息地和洞穴（EUNIS 8000）；在沿海与盐生栖息地（EUNIS 1000）中，实验方法占64.3%；在草地（EUNIS 6000）中居中；而在结构复杂或水文动态的生态系统中，如沼泽、泥炭地和湿地（EUNIS 7000），观测方法占主导（85.7%为宏观尺度）。实验设置方面，75.2%的物种在开放野外进行研究。斑块空间尺度随栖息地变化：岩石栖息地全部为微观尺度，森林中51.1%为宏观尺度。取食族群与斑块识别方法之间高度显著相关（χ2=26.61, df=3, p<0.0001）：食谷者中实验方法占86.8%，食肉者中仅29.0%（主要针对可离散化无脊椎动物猎物的物种采用GUD，而移动性脊椎动物或非离散化猎物依赖观测方法），食草者（40.6%）和杂食者（53.1%）居中。混合效应模型确认，在控制系统发育非独立性和体重后，取食族群效应仍然显著（食草者、杂食者、食肉者相对于食谷者的p值均<0.01），而体重本身不是显著预测因子。
**3.2. Comparative Analysis by EUNIS Habitat Macro-Categories**
数据集涵盖8个EUNIS栖息地宏类别，加上实验室物种。分类学上，哺乳纲占55.6%，鸟纲占29.3%，节肢动物门占10.5%，其他类群较少。
**3.2.1. Coastal and Halophytic Habitats (EUNIS: 1000)**
斑块空间单元从海洋尺度（如蓝鲸的磷虾聚集）到沿海沼泽的离散种子斑块（如鸭类）、海草草地（如绿海龟的近缘单位），以及潮间带实验操作（如招潮蟹、海胆）。对潜鸟（如海鹦、刀嘴海雀、普通海鸦）通过GPS和加速度计数据操作化斑块边界和盈利性，不使用人工资源单元。
**3.2.2. Forests (EUNIS: 9000)**
斑块范围从个体结果树（如灵长类）到景观碎片（如大型食草动物和中小型食肉动物）。鸟类中斑块通常为自然结构（如树木群），实验方法（如喂食盘）使用较少（35.6%）。昆虫中斑块为花序系统。在比亞沃維耶扎原始森林中，貉犬使用GUD喂食盘评估捕食风险。
**3.2.3. Natural and Semi-Natural Grassland Formations (EUNIS: 6000)**
斑块为多尺度、层级组织：食谷鸟类利用微观种子聚集，传粉昆虫利用花序，迁徙鸟类利用湿地或稻田细胞。大型食草动物（如牛、袋鼠、羊）在植被斑块中持续放牧，捕食风险和社会等级影响边界。小型哺乳动物（如更格卢鼠、田鼠）使用工程化或主观定义的空间单元，甚至高速公路中央分隔带作为操作斑块。
**3.2.4. Rocky Habitats and Caves (EUNIS: 8000)**
斑块严格由基质物理结构决定：岩石裂缝、阶地、开阔表面构成不同操作斑块。刺鼠、沙鼠、凤头百灵等利用种子大小和结构遮蔽决定斑块盈利性。更格卢鼠斑块随月光变化。红狐在岩石基质中利用可耗尽觅食区域。迁徙莺类在停歇地使用多资源斑块。
**4. Discussion**
**4.1. Habitat Heterogeneity and EUNIS Classification**
EUNIS分类标准化了跨生态系统比较，证明栖息地结构复杂性是操作斑块识别方法的主要决定因素。森林因三维复杂性限制实验方法（35.6%），草地结构简单允许更高比例微观尺度（75.0%）和实验方法（59.4%），岩石栖息地因物理边界明确而100%微观尺度且实验方法占82.4%，沿海栖息地方法混合（64.3%实验）。沼泽、泥炭地和湿地中实验方法完全缺失（0%），这是生态信号：水浸基质使人工斑块部署不切实际，仅依赖观测宏观尺度方法。需注意EUNIS分类的欧洲中心框架，如“草地”标签可能不适用于稀树草原等结构中间型生物群落，这提示需要发展基于资源的结构分类系统。
**4.2. Feeding Guild as a Predictor of GUD Adoption**
取食族群分析提供了物种水平解释：资源可离散化（resource discretizability）是方法可行性的预测因子，独立于栖息地但与之协调。食谷者因种子可计数、非移动而广泛使用实验方法（86.8%）；食肉者中仅29.0%使用实验方法，主要针对无脊椎动物猎物（如蜥蜴取食甲虫幼虫），而移动性脊椎动物（如潜鸟、捕食性鱼类）依赖观测方法。沼泽、泥炭地和湿地中食肉者（涉禽、鹭）同时面临栖息地约束和移动性猎物约束，导致实验方法缺失。沿海栖息地中食谷者（鸭类）与食肉者（潜鸟）共存，方法混合，证实取食族群维度在栖息地内部提供解释力。
**4.3. From Theory to Field Implementation**
理论模型与实地应用常存在差距。本综述通过标准化分类提供了操作化行为生态学的路线图。高分辨率生物记录技术（GPS、时间深度记录器TDR、三轴加速度计）在无法人工操作资源的系统中成为操作化斑块概念的工具。通过GPS导出的AKDEs界定核心觅食斑块，通过加速度计检测的追击捕捉事件（PCEs）和追击捕捉时间（PCT）提供斑块盈利性的行为代理，功能上类似于GUD。追踪方法为不可离散化猎物的物种提供了通用框架，未来合成中应补充第三种“推断性”（inferential）斑块识别方法，与观测性和实验性方法并列。
**4.4. Limitations and Future Perspectives**
本综述未预注册，未来应正式注册。数据集分类学偏向哺乳纲和鸟纲（85.0%），补充搜索后有所改善但未完全消除。取食族群与栖息地关联的保守性可能影响卡方检验显著性，但混合效应模型（GLMM）控制系统发育非独立性后效应仍显著。额外重抽样检验（每个目随机取一个物种）结果不显著，但GLMM是更可靠的主检验。未来应整合高分辨率追踪数据，扩展分类学范围至水生无脊椎动物、爬行纲、两栖纲和鱼纲，并纳入更多栖息地类别（如EUNIS 5000灌丛、2000沿海沙丘）。
**5. Conclusions**
本综述通过综合133个物种的斑块实验定义，利用EUNIS分类标准化，并整合四类别取食族群分类，将理论概念转化为功能性操作框架。研究发现斑块的实际识别严格尺度依赖和物种特异，由栖息地结构复杂性和物种取食族群共同决定。结构简单、资源单元离散的环境偏好实验方法；结构复杂或水文动态的生态系统需要观测宏观方法。取食族群分析揭示了从食谷者到食肉者的功能梯度，由资源可离散化驱动。结构性和功能性约束的收敛（如沼泽系统）确认了方法选择被物理环境和物种营养生物学共同决定。由此产生的标准化物种特异性斑块分类为未来实地研究设计提供了基础资源，有助于改进行为模型和田野调查的准确性。
