氮的可用性调节长期增温对农田深层土壤溶解性有机质浓度和组成的影响

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Nitrogen availability mediates long-term warming effects on deep-soil dissolved organic matter concentration and composition in cropland

　　

摘要

深层土壤含有大量陆地碳，但长期增温对溶解性有机质（DOM）浓度和组成的影响机制仍知之甚少。我们利用一项为期15年的原位田间实验，采用增温（+1.5°C）和氮（N）添加的因子设计，结合根圈代谢组学、微生物群落分析、胞外酶活测定和矿物保护代理指标，研究了深层土壤DOM（80–100 cm）对增温的响应。我们发现，在不加氮条件下，增温使DOM浓度降低16%，并使DOM组成向腐殖化程度较低的特征转变，表现为类腐殖质荧光降低和类色氨酸荧光升高。该响应与生物可利用氮减少、微生物代谢向碳水化合物利用方向转变、r-策略微生物相对丰度增加26%以及蛋白酶活性增加37%相吻合，表明微生物对有机氮获取的需求增强。增温还增加了与活性碳相关的根圈代谢物，这可能为微生物氮获取过程提供支持，并促成了深层土壤DOM的损失。氮添加减轻了这些增温引起的响应，路径建模进一步表明，r-策略微生物和铁相关矿物保护共同解释了深层土壤DOM浓度的变化。这些发现表明，微生物氮获取过程可能参与长期增温下深层土壤DOM的变化，氮有效性是调控这些响应的重要因素。

引言

深层土壤碳越来越被认为是陆地碳循环中的活跃组成部分，而非惰性储库（Hicks Pries等人，2023；Schmidt等人，2011）。尽管周转率通常随深度增加而降低，但表层以下的土壤有机碳仍可通过微生物活性变化、垂直运移和矿物结合稳定化对长期环境变化产生响应（Dwivedi等人，2017；Rumpel和K?gel-Knabner，2011）。在土壤碳的不同形态中，溶解性有机质（DOM）尤为重要，因为它可通过土壤孔隙水移动并直接参与微生物和矿物介导的过程（Fellman等人，2017；Guo等人，2020；Qin等人，2024）。然而，长期增温如何影响深层土壤DOM浓度和组成仍知之甚少，这限制了对气候变化下深层土壤碳储量的预测（IPCC，2021；Zosso等人，2023）。

增温对DOM的影响在表层和深层土壤中可能存在差异。在表层土壤中，增温可促进有机质分解和DOM产生（Angst等人，2018），但也可能减少土壤水分供应并限制DOM向下运移（Kleber等人，2015；Zhang等人，2024）。在深层土壤中，DOM的保留主要取决于两种机制：（1）通过土壤矿物表面吸附作用提供的物理化学保护（Hu等人，2024；Huang等人，2023），以及（2）低基质质量所施加的微生物代谢限制（Chen等人，2014；Keller等人，2023）。尽管存在这种概念性认识，长期增温如何改变这些对深层土壤DOM具有微生物和矿物结合控制作用的过程仍缺乏充分解析，尤其是在集约化经营的农田中。

农田中土壤氮有效性可能通过影响微生物活性和养分获取策略进一步影响DOM对增温的响应（Na等人，2022）。当氮供应不足时，增温引起的植物和微生物活性增加可加剧微生物的氮需求，并促进有机氮获取酶（包括蛋白酶和其他养分获取酶）的产生（Chen等人，2014；Craine等人，2007）。增温还可能改变地下碳分配和根圈代谢物模式，潜在增加支持微生物活性的活性碳化合物的可利用性（Jia等人，2019；Wang等人，2021；Shahzad等人，2018）。这种植物和微生物介导的响应可能加速深层土壤中的DOM周转，尤其是在矿物保护减弱时（Chen等人，2020）。

尽管人们对土壤碳对增温的响应兴趣日益浓厚，但仍有两个知识空白存在。首先，先前的增温研究主要关注表土响应，特别是0–20 cm土层，且通常持续时间较短（<10年）（chen等人，2022；liang和balser，2012；zhang 2020），使得我们对长期增温下深层土壤DOM变化的理解仍未解决。其次，很少有研究同时评估可能调控增温响应的微生物、植物相关和矿物相关过程，尤其是不同土壤氮有效性条件（yang 2023）。为填补这些空白，我们利用一个农田系统中为期15年的原位增温和氮添加实验，研究了0–100 cm整个土壤剖面的DOM浓度和组成，机制分析重点聚焦于80–100 cm土层。我们假设（H1）长期增温会降低深层土壤DOM浓度并改变DOM组成，在低氮有效性条件下尤为明显，且这些响应与微生物氮获取特征增强和铁相关矿物保护潜力减弱相关；（H2）氮添加将通过缓解微生物氮限制和维持矿物结合保护来减轻增温引起的深层土壤DOM变化。本研究揭示了氮有效性如何调控深层土壤DOM对长期增温的响应，这有助于增进对气候变化下农田深层土壤DOM命运的理解。

章节摘要

实验设计与采样

本研究基于中国科学院环县农业生态系统实验站于2008年启动的一项长期因子式增温×氮添加实验，该站位于中国河北省（37°53′N, 114°41′E；海拔50.1 m）。该站位于半干旱华北平原，属大陆性季风气候。年均温12.8°C，年降水量约460 mm。土壤为冲积

DOM浓度与光谱特性

在整个土壤剖面中，氮添加显著增加了NO₃^--N和NH₄⁺-N浓度，而增温对这些无机氮库无显著主效应（图S1）。土壤DOM浓度表现出对增温和氮添加的层位特异性响应，部分土层检测到显著的主效应或交互效应（图1）。在0–20 cm土层中，DOM浓度表现出增温的显著负主效应和氮添加的显著正主效应（p

十年尺度表层增温改变深层土壤DOM浓度和组成

为期15年的原位增温实验（+1.5°C）表明，持续增温改变了深层土壤（80–100 cm）DOM的浓度和组成，将增温效应延伸到了表土（0–20 cm）之外。在表层土壤（0–20 cm）中，不加氮条件下增温使DOM浓度平均降低22%（p < 0.05；图1），与增温下表土碳损失的趋势一致（Ren等人，2024；Wang等人，2024）。红外光谱显示，约3400 cm^?1处的O–H伸缩振动信号减弱（

作者贡献声明

Oene Oenema：写作 – 审阅与编辑。刘新辉：写作 – 原稿撰写、可视化、方法学、概念化。Tim J. Clough：写作 – 审阅与编辑。袁丹：可视化、方法学。袁佼：可视化、方法学。马琳：写作 – 审阅与编辑。胡春生：方法学、资金获取。董文旭：方法学、资金获取。吴平：可视化。秦淑萍：写作 – 审阅与编辑、方法学、资金获取。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究受国家重点研发计划（2021YFD1500400）、河北省自然科学基金（D2026503016）、河北省自然科学基金（C2023503008）以及中国科学技术协会青年创新促进会（2023000191）资助。

刘新辉|Tim J. Clough|袁丹|袁佼|马琳|胡春生|董文旭|吴平|秦淑萍|Oene Oenema

中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心土壤生态重点实验室，河北省石家庄市槐中路286号，050021，中国