综述：土壤健康到人类健康：土壤益生菌在农业可持续未来中的应用——综述

《Agronomy》：Soil Health to Human Health: Application of Soil Probiotics for a Sustainable Future in Agriculture—A Review

　　

农业集约化使用合成肥料已系统性破坏土壤有机碳（SOC），影响根际网络，并通过土壤-人类微生物连续体影响人类健康。植物生长促进微生物（PGPMs）可以恢复生物地球化学循环；然而，田间表现因空间化学计量变异性而异。为了可视化问题并提供潜在解决方案，研究人员利用全球土壤碳氮比（C/N）在三个深度剖面（0–5、5–15 和 15–30 cm）的分层，为特定地点的PGPM应用创建了一个潜在的空间显式框架。与当代将稳定土壤有机质形成主要归因于通过微生物碳泵以矿物结合有机质（MAOM）形式积累微生物坏死物质的模型相比，研究人员评估了固氮菌固氮、磷酸盐溶解和球囊霉素介导的聚集。根据化学计量分析，低C/N比（<10:1）通过激发效应增加有机质矿化，导致黏土压实和沙土干燥，而宽比（>30:1）导致微生物氮固定（“氮抑制”）。为缓解这些限制，研究人员提出了深度分层接种：在15–30 cm的碳贫乏亚表层施用趋化性类群（Variovorax paradoxus）；在5–15 cm共接种固氮菌和丛枝菌根（Rhizophagus irregularis）以实现化学计量平衡和磷获取；在0–5 cm部署产胞外多糖和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶活性类群（Pseudomonas putida, Funneliformis mosseae）以对抗侵蚀。总之，为在跨学科的One Health框架内最大化肥料利用效率、改善结构稳定性和保护代谢健康，研究人员评估了向基于性状的多界合成微生物群落（SynComs）的转变，这些群落通过基因组代谢重建和机器学习组装。研究人员明确承认现有田间应用中的方法学限制，如显著的空间变异性、设备限制和生物竞争，将科学有效性置于广义效果之上。

1. Introduction
农业集约化依赖合成肥料，已达到生态和经济极限，导致养分径流、水体富营养化、土壤有机碳（SOC）损失及地缘政治供应链脆弱。可持续农业需利用土壤生态系统的自然生物发生器，而非化学控制。土壤健康整合物理、化学和生物属性，以维持生产力、环境质量和人类健康。健康土壤具有稳定团聚体、化学计量平衡和缓冲pH，以及多样化的微生物组，通过竞争性排斥和拮抗代谢物合成抑制土传病原菌。这一转变与“One Health”框架一致，该框架将土壤微生物组作为连接人类、植物和环境健康的关键。土壤益生菌，即植物生长促进微生物（PGPMs），提供主动的根际调控而非被动养分补充。PGPMs通过生物固氮、酶促溶解无效磷酸盐和产生刺激根系的植物激素，恢复单作破坏的生物地球化学循环。特定功能关联驱动其效果：固氮菌（Azotobacter, Rhizobium）转化大气氮为生物可利用铵；磷酸盐溶解细菌（PSB）（Bacillus velezensis, Pseudomonas protegens）分泌有机酸和植酸酶，矿化有机磷；分解者（包括腐生真菌和放线菌如Streptomyces）分泌胞外水解酶分解木质纤维素残留物，调控矿化速率和化学计量平衡；丛枝菌根真菌（Rhizophagus irregularis, Funneliformis mosseae）通过菌丝、球囊霉素和细菌胞外聚合物（EPS）结合土壤颗粒，改善土壤水气状况。碳氮比（C/N）是控制有机质矿化、养分固定和微生物代谢途径的主要变量。PGPM田间表现因未考虑C/N动态空间异质性而不一致。当C/N比超过25:1至30:1阈值时，引入的微生物群落吸收现有无机氮以满足结构需求，导致“氮抑制”；当C/N比低于10:1时，生物接种剂加速矿化超出作物吸收能力，导致硝酸盐淋溶。因此，未解决化学计量限制空间分布而部署生物肥料是主要农艺低效。本研究旨在评估地理C/N化学计量如何影响PGPM效能，并提供精确土壤益生菌应用的方法论，同时明确考虑影响定殖成功的环境和生物限制。通过将微生物组功能与全球土壤C/N比高分辨率空间分布直接关联，本综述评估了土壤益生菌的潜在特定地点应用。研究人员提出了一个空间显式框架，通过绘制0–5、5–15和15–30 cm深度剖面的化学计量限制，优化生物肥料（土壤益生菌）的放置。

2. Methodology
2.1. Literature Search Strategy and Selection Criteria
系统文献检索评估PGPMs与土壤C/N化学计量相关的使用和效能。从Web of Science和Scopus数据库检索同行评审出版物，使用布尔字符串包括“PGPM”、“SynComs”、“植物生长促进根际细菌”、“丛枝菌根真菌”与“C/N比”、“碳氮比”、“化学计量”、“土壤健康”、“矿化”、“氮抑制”。时间范围限定为2015–2026年。初始检索返回412条结果，删除重复并评估摘要后，68项研究入选定性分析。表1给出代表性研究，而非完整列表。纳入标准要求研究明确报告可量化土壤C/N比、特定微生物物种及可量化农艺或生物地球化学结果。仅依赖体外测试而无土壤基质验证或缺乏土壤化学计量基线的研究被排除。

2.2. Geospatial Modelling Workflow
为开发PGPM应用的空间显式框架，处理全球土壤碳和氮测量数据以生成空间C/N比地图。土壤有机碳（SOC）和全氮（TN）栅格数据集来自SoilGrids 250 m v2.0数据库（ISRIC，世界土壤信息）。在三个标准化深度间隔提取数据：0–5 cm、5–15 cm和15–30 cm，对应扰动易发表土、活跃根区和碳贫乏亚表层。使用QGIS（版本3.28）和R统计计算环境进行地理空间分析和栅格计算。每个像素的C/N比通过SOC浓度除以TN浓度计算。栅格数据集重投影到世界大地测量系统（WGS 84，EPSG 4326）。

3. Soil Health in Agricultural Systems
土壤健康被定义为土壤持续作为重要、活生态系统以维持作物生产力、环境质量和促进动植物健康的能力。从农艺和生物地球化学视角，土壤健康不是静态属性，而是对物理、化学和生物属性的系统评估，这些属性控制养分循环、保水、结构稳定性和病害抑制等生态系统功能。其中，生物域，特别是根际微生物组的功能动态，直接控制病原菌拮抗和微生物养分矿化，可通过使用植物生长促进根际细菌（PGPR）系统改进。强调长期生态系统稳定性和功能微生物生态学的模型已取代仅关注物理化学作物产量能力的土壤健康定义。

3.1. Microbial Carbon Pump and Mycorrhizal Dynamics
高吞吐量基因测序和微生物组研究推动了定义的根本完善。现代土壤科学区分“土壤质量”（特定用途适宜性）与“土壤健康”，并将土壤整合到“One Health”框架中，明确承认陆地生态系统的宏观健康完全依赖于土壤微生物组的微观活力。Bacillus velezensis（常归类为B. amyloliquefaciens subsp. plantarum）是革兰氏阳性土壤益生菌的主要模型，其基因组大部分用于次生代谢物合成，高效分泌植酸酶和低分子量有机酸（如葡萄糖酸），矿化有机磷并溶解难溶磷矿。然而，磷（P）等不移动元素在土壤基质中迅速固定为不可利用矿物复合物（钙、铁、铝磷酸盐）或有机库。Pseudomonas protegens是竞争性根定殖者，不仅溶解矿物质，还产生强效生防化合物如pyoluteorin、2,4-二乙酰基间苯三酚（DAPG）和铁载体。生防代谢物抑制土传病原菌，而铁载体同时动员根际必需微量营养素如铁。在非生物胁迫缓解方面，Pseudomonas putida被广泛认可为1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶活性的典范物种，通过强烈表达acdS基因切割乙烯前体ACC，在盐度、干旱和重金属毒性胁迫下拯救根伸长和结构。Variovorax paradoxus作为代谢多功能细菌，擅长利用根际分泌的ACC作为单一氮源。近期数据显示，长期土壤碳稳定由“微生物碳泵”驱动，而非传统植物源腐殖化。稳定土壤有机质主要由微生物坏死物质结合到黏土和粉粒上形成矿物结合有机质（MAOM）。丛枝菌根真菌（AMF）的整合在此环境中至关重要。Rhizophagus irregularis是研究最深入和商业上可行的物种之一，通过巨大菌丝网络物理扩展根耗竭区，改变磷和锌等不移动养分空间获取。这种协同提高肥料利用效率（FUE），允许优化减少合成磷肥施用量，并减轻养分径流。Funneliformis mosseae常与其他AMF物种协同应用，高效建立球囊霉素介导的土壤团聚，增强土壤结构稳定性和长期SOC固存。PGPM效能高度依赖情境：在窄C/N亚表层环境中，Variovorax通过ACC脱氨酶调节乙烯胁迫反应，而Rhizobium在宽C/N土壤中驱动固氮。

3.2. Impact of C/N Ratio on Agronomy Practices
土壤基质中C/N化学计量比是微生物代谢途径的基本驱动因素，进而控制土壤物理结构和力学性质。当C/N比过宽（通常超过30:1），微生物分解者面临严重氮限制，必须从土壤溶液同化无机氮以构建细胞生物量，导致暂时“氮抑制”，作物缺氮，出现叶绿素缺乏、营养生长受限和根伸长抑制。长期氮饥饿下，微生物细胞生长速率下降，导致胞外聚合物（EPS）和球囊霉素合成减少，土壤颗粒结合成稳定大团聚体受损，结构退化，土壤压实增加，穿透阻力高，进一步限制根深。相反，当C/N比过窄（通常低于10:1），过量的氮相对碳通过“激发效应”加速土壤有机质（SOM）矿化，新鲜输入触发预先存在的腐殖质库快速微生物分解。窄C/N比及后续有机质损失后果因土壤质地而异。在黏土中，有机质是维持大团聚体抗机械应力的主要胶结剂，有机质损失导致团聚体崩解和严重压实，容重增加，总孔隙度降低，大孔隙丧失，导致通气不良（厌氧）和水气状况受限，土壤湿时渍水，干时形成硬壳。机械上，压实和结构坍塌导致高牵引阻力和不良机械通行性，机械耕作困难且能耗高，植物根系物理受限无法穿透致密黏土基质。在沙土中，缺乏天然黏土矿物结合位点，有机质是唯一的保水和养分库。SOM因快速矿化而耗竭，土壤持水能力下降，加速干旱胁迫。此外，无有机胶体，沙土易受风蚀和水蚀，施用无机养分迅速淋溶至地下水，导致农业贫瘠和环境污染。实现土壤健康需从抽取式、高投入实践转向再生、生物驱动管理，包括减少物理化学干扰（如减少机械耕作、限制合成肥料过量施用）、最大化生物多样性并通过多样化轮作和覆盖作物维持连续活覆盖。

4. Soil Health and Its Relationship with Food Security and Human Health
“土壤健康”概念从20世纪早期“土壤肥力”范式演变而来，扩展为将土壤视为控制环境质量和人类健康的活生态系统。作物生产力、营养质量与土壤健康相关。营养缺乏土壤无法提供足够宏量和微量元素供植物吸收并在可食组织中积累，导致作物营养稀释问题。因此，食用营养贫乏作物增加全球饮食缺乏风险，影响人类微量营养素营养不良。土壤基质的生物和物理结构决定人类饮食平衡密度。传统合成施肥有效最大化宏量营养素碳水化合物产量，但SOC慢性耗竭和根际微生物网络破坏导致主食作物微量营养素密度系统性下降，造成全球“隐性饥饿”。必要人类微量营养素如铁（Fe）、锌（Zn）、硒（Se）和碘（I）是人类酶合成、内分泌调节和免疫功能所需辅因子。在生物弱化或结构压实土壤中，氧化还原电位变化和配体交换能力降低导致微量元素沉淀为不可利用矿物复合物。临床铁缺乏性贫血、儿童神经发育迟缓等与长期食用退化土壤种植作物密切相关。另一方面，生物活性根际通过细菌有机酸分泌和菌根菌丝网络主动动员这些微量金属，确保初级营养生物强化并维持人类代谢健康。健康农业土壤是主要生物地球化学过滤器和人类毒理学暴露屏障。在集约化学依赖农业系统中，颗粒有机质（POM）和矿物结合有机质（MAOM）含量低的土壤吸附和缓冲能力大幅降低。退化土壤中，有机配体和铁/锰羟基氧化物损失，对有害类金属和重金属（如镉（Cd²⁺）、铅（Pb²⁺）和无机砷（As））的吸附强度显著降低，加速其根吸收并转化为可食谷物和蔬菜。饮食暴露于重金属与人类肾毒性、骨质疏松、神经系统疾病和致癌相关。此外，生物退化土壤功能冗余降低，使适应性植物病原真菌（包括Fusarium, Aspergillus, Penicillium）增殖，产生食品真菌毒素如黄曲霉毒素、脱氧雪腐镰刀菌烯醇和伏马菌素，是严重人类肝毒素、免疫抑制剂和食管致癌物。健康土壤中高微生物多样性通过竞争性排斥和抗菌作用自然抑制这些产毒感染，保护人类食品供应免受长期毒理学污染。免疫遗传学研究证实生物多样性理论：人类免疫调节和消化耐受依赖于持续低水平暴露于环境多样性，主要来自土壤微生物组。人类共生肠道微生物组利用土壤腐生细菌作为外源接种库。除大气暴露于土壤挥发性有机化合物（VOCs）和微生物结构元件（如脂多糖和β-葡聚糖）外，消费在生物多样土壤中种植的原始农产品触发重要免疫调节信号。土壤衍生微生物与人类肠道相关淋巴组织（GALT）相互作用，促进调节性T细胞发育和抗炎细胞因子产生，特别是转化生长因子-β（TGF-β）和白细胞介素-10（IL-10）。在高度退化、无菌农业区，土壤-人类微生物连续体断裂与城市人群自身免疫疾病、慢性炎症性肠病、哮喘和特应性致敏流行率增加相关。C/N驱动退化降低土壤生物多样性，减少人类暴露于关键免疫调节信号分子如土壤衍生脂多糖和VOCs。集约化学处理农业土壤通过选择和扩增抗生素抗性直接影响人类临床流行病学。亚治疗剂量兽用抗生素通过畜禽粪便引入，以及铜基杀菌剂广泛使用，对原生土壤微生物群落施加严重选择压力，加速根际抗生素抗性基因（ARGs）水平基因转移（HGT）。多药耐药（MDR）细菌菌株在生物缺陷土壤中更易持续和增殖，通过食物链转移、地下水淋溶或直接职业接触传播至人类，威胁全球公共卫生。在优化C/N比下，PGPMs增加的微生物多样性通过竞争性排斥多药耐药生物并降低根际ARG水平基因转移，直接降低公共卫生风险。

5. C/N Ratio Mapping and Potential for Microbial Applications
土壤C/N比正确映射对于现代农业中土壤益生菌的靶向、特定地点使用至关重要。最新地理模型如SoilGrids和全球土壤伙伴关系数据库，可对垂直深度剖面的土壤属性进行高分辨率全球预测。三个关键深度间隔（0–5 cm、5–15 cm、15–30 cm）的化学计量限制存在显著变异。C/N比作为SOC（g kg^-1）/TN（g kg^-1）的像素比计算，在三个深度分别进行，无空间平均。最高C/N比（约25）出现在北部高纬度地区、亚马逊盆地、东南亚和大洋洲部分区域；最低值（约5）主要出现在干旱和半干旱地区，包括北非、阿拉伯半岛和中亚。全球空间分布模式在土壤深度间大体一致。年均温度和降水对全球土壤C/N化学计量空间分布有强烈影响。高纬度北部生物群落C/N水平最高（>25:1），低温抑制微生物胞外酶活性，导致富含碳的颗粒有机质（POM）分解和积累缓慢。低纬度热带和干旱生境值最低（<10:1），温暖条件下加速微生物代谢周转，土壤有机质转向富含氮的微生物坏死物质结合为MAOM；干旱区水分限制驱动有机碳相对于稳定氮库的快速氧化。区域子面板（图2）显示土壤C/N比空间和垂直变异，影响有机质矿化与养分固定平衡。表层土壤C/N比15–20在高残留系统（如塞拉多生物群落和美国玉米带）中显示富碳作物残留积累。深层剖面C/N比下降（尤其15–30 cm深度5–15）表明较高净矿化速率，存在氮淋溶至活跃根区外的风险。相反，在碳贫乏区（如华北平原），0–30 cm剖面始终窄C/N比5–10，表明碳含量低而总氮相对高，有机氮快速矿化为无机形式（NH₄⁺和NO₃^-），增加氮损失风险。利用特定地点C/N基线数据，可靶向土壤益生菌（特别是PGPR）以管理养分循环和土壤结构。在高残留系统，主要目标是通过接种固氮菌（Azotobacter chroococcum, Azospirillum brasilense）和具有纤维素酶和木质素酶能力的微生物群落（Bacillus subtilis, Cellulomonas spp.）控制残留物分解和稳定SOC。在碳贫乏环境，益生菌处理应聚焦改善物理土壤大团聚体和增加氮拦截，建议使用产EPS细菌（Pseudomonas fluorescens, Bacillus amyloliquefaciens）和通过植物激素合成改变根构型的菌株，在峰值生长时期进行施肥或靶向土壤淋施。表土层（0–5 cm）具有最高活性有机碳、直接暴露于植物凋落物输入和显著生物活性，但易受机械耕作、风蚀和气候胁迫干扰。该层C/N比因农业残留和施肥管理高度变异。应用益生菌的主要功能是稳定脆弱土壤结构并保护植物免受早期非生物胁迫。接种菌需擅长产EPS和球囊霉素介导的团聚，以增强土壤抗侵蚀和压实能力。含Funneliformis mosseae的真菌群落和具有高ACC脱氨酶活性的耐胁迫细菌如Pseudomonas putida是理想候选。5–15 cm深度剖面代表主要根际区，根密度最高，活跃根分泌驱动微生物碳泵。该层C/N比高于25:1时，需共接种自由生活或共生固氮菌（如Azotobacter或Rhizobium）以提供额外无机氮并加速高碳残留腐殖化；窄C/N土壤中，益生菌应改善养分保留和吸收效率，Rhizophagus irregularis因其广泛菌丝网络物理克服局部养分耗竭区而非常有效。15–30 cm深度剖面以较低总体有机碳、较低氧可用性和较高比例MAOM为特征，C/N比通常低。应用益生菌面临碳限制和物理可达性挑战，需高运动性、对深根分泌物的趋化反应或系统性内生定殖能力。代谢多功能细菌如Variovorax paradoxus可定殖深根网络，促进根伸长至更深剖面以获取水分。

6. Previous Studies and Current Knowledge in Soil Probiotics
尽管深度分层接种提供理论框架，但田间尺度PGPM应用存在显著技术和生物障碍。PGPM定殖失败常由噬菌体裂解、土壤原生动物选择性捕食、与本地微生物组的激烈生态位和资源竞争导致。非生物变量（水分、温度、pH、氧化还原电位）的急剧变化抑制菌株存活和功能表达。技术限制包括现有农业喷洒设备无法提供精确深度特异性接种；SoilGrids 250 m分辨率数据缺乏田间尺度决策精度；原位快速C/N比量化技术仍不成熟。接种后土壤改善很少立竿见影，常需多个生长季节。为应对这些限制，需整合人工智能（AI）和机器学习（ML）。AI驱动预测建模可发现菌株定殖成功所需的特定土壤物理和化学计量阈值，但AI/ML模型目前面临时间微生物组变异数据稀缺，限制政策实施预测准确性。过去十年，高通量宏基因组测序揭示土壤微生物组微观功能多样性与农业系统宏观健康内在联系，将土壤管理与“One Health”框架对齐。标准化验证平台如构建生态系统（EcoFABs）、标准化根箱和ecotrons，可精确独立操纵和监测土壤基质势、温度、气体组成和光子通量密度。合成土壤基质工程化具有特定粒径分布、黏土矿物学和pH，允许定量追踪空间定殖和水平基因转移。原位土壤酶谱法可绘制微栖息地内局部酶动力学（β-葡萄糖苷酶和磷酸酶活性）。近期系统分析如Al Mamun et al. (2026)将土壤微生物组工程框定为整合技术、生态和社会系统必要性，而非仅生物干预。2020–2026年间，土壤有机质（SOM）动态知识发生根本变化。经典腐殖化理论被推翻，现代土壤科学认为稳定土壤碳长期稳定由“微生物碳泵”主导：植物源POM是瞬态的，而MAOM（由微生物坏死物质、细胞壁和代谢残留物化学和物理结合到黏土和粉粒）主导长期碳固存。前沿研究将AI和ML结合模拟土壤微生物组功能响应环境扰动，识别由生物量活性和生长限制养分可用性定义的功能区。该领域已从通用微生物接种转向基于性状的SynCom设计。Jing et al. (2024)在《The ISME Journal》中详细阐述，定制功能合成群落需从传统分类学共现分析转向高通量表型与计算代谢途径图谱的多维整合，确保合成微生物群落（SynComs）具有特定、非拮抗功能性状，如生物膜形成和生态位互补性，对土壤基质中定殖和功能持久性至关重要。可持续农业未来在于靶向、特定地点工程化土壤微生物组，从通用“一刀切”接种剂转向精准土壤益生菌。未来研究必须聚焦设计针对接收土壤局部C/N比和物理质地的合成微生物群落（SynComs）。最大挑战之一是确保添加益生菌在自然微生物网络中存活和建立，可利用本地核心微生物组或创建“关键物种”作为生态枢纽保护更大群落免受环境胁迫。此外，在气候变化加速背景下，工程化根际微生物组表达胁迫缓解性状（如增加ACC脱氨酶活性和EPS合成）对确保全球粮食安全和恢复退化陆地生态系统至关重要。近期气候韧性作物研究证明多界和多菌株组装优于单一接种剂，例如从大麦根际分离的16成员抗旱合成微生物群落（DT-SynCom）通过共接种互容变形菌门、厚壁菌门和放线菌门，协同生长素生物合成、ACC脱氨酶表达和磷溶解增强宿主抗旱性。Sharma and Lone (2025)综述指出，弥合实验室SynCom设计与可变田间环境之间的转化差距需全面理解群落组装动力学及与释放工程化生物群落相关的监管和生物安全问题。最新方法整合全基因组测序（WGS）、宏基因组学和机器学习优化多物种群落组装并预测根际代谢相互作用。计算管线结合基因组代谢重建和表型分析，识别能在复杂土壤基质中持久存在的非竞争性、协同类群。无监督机器学习算法应用于高维宏基因组数据集，区分互补细菌和真菌功能角色，成功分离时间变异与农艺处理效应。未来微生物组工程从实验室到田间尺度农业应用的转化深受跨国研究计划和农业补贴结构影响。欧盟“地平线欧洲”计划下的“土壤契约”使命分配专项资金，到2030年建立100个生活实验室和灯塔，专门针对真实农场条件验证土壤健康指标和再生实践。共同农业政策（CAP）2023–2027通过强制性良好农业和环境条件（GAEC）标准（特别是GAEC 6、7和8）及自愿生态计划，为采用生物碳农业和土壤修复实践的农民提供补偿。

7. Conclusions and Future Perspective
有效土地管理需要持续、空间解析的土壤健康指标监测。本综述利用全球碳氮比（C/N）分层作为基线，指出生物肥力增强、诊断监测和经验土壤采样特别重要的特定区域。为最大化这些优先区域内生物干预的效果，并弥合标准化实验室平台（EcoFABs、根箱）与田间尺度复杂性之间的转化差距，未来研究必须从通用单菌株接种剂转向基于性状的多界合成微生物群落（SynComs）。全基因组测序、代谢回路重建和无监督机器学习将实现具有功能冗余和生态位互补性的非竞争性群落的预测组装。在One Health概念下，由C/N化学计量引导的精准土壤益生菌应用，为恢复土壤功能并最小化人类健康风险提供了定量方法。然而，PGPM效能高度依赖情境，必须明确承认生物竞争、空间变异性和技术应用限制等系统限制。未来研究应聚焦开发改进的AI/ML系统以预测SynCom在变化环境中的持久性。此外，设计能够进行亚表层接种的精准递送装置并收集纵向田间数据，将有助于克服实验室模型与农艺现实之间的转化差距。最后，农业政策如欧盟共同农业政策和土壤契约必须将财政激励与可验证的长期土壤修复措施（如增加碳固存和改善水质）而非短期产量响应挂钩。