《Avian Research》：Extra-pair copulations in male and female Azure-winged Magpies (
Cyanopica cyanus) exhibit different associations with multiple intrinsic and extrinsic factors
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尽管大量关于婚外交配（extra-pair copulations, EPCs）的研究已经揭示，这种替代性繁殖策略的发生取决于多种内在和外在因素，但这些因素对EPC发生的相对贡献仍缺乏量化评估。为回答这一问题，研究人员利用一个11年的数据集，研究了灰喜鹊（*C
尽管大量关于婚外交配（extra-pair copulations, EPCs）的研究已经揭示，这种替代性繁殖策略的发生取决于多种内在和外在因素，但这些因素对EPC发生的相对贡献仍缺乏量化评估。为回答这一问题，研究人员利用一个11年的数据集，研究了灰喜鹊（*Cyanopica cyanus*）的EPC行为。研究人员首先检验了雌性和雄性的EPC发生与三类因素的关联：个体条件、生态约束和社会情境。随后，研究人员评估了EPC的潜在生态后果，包括对后代表型性状和微卫星杂合度的影响，以及来自天敌和同种巢掠食者的巢捕食风险。结果表明，雌性EPC发生与个体身体条件呈负相关，但与筑巢密度呈正相关；而雄性EPC发生与个体身体条件无关，但与栖息地面积和群体中合作繁殖巢比例呈正相关。参与EPC的雌性的婚外配偶比其社会配偶具有显著更大的体重，但在参与EPC的雄性的婚外配偶与社会配偶之间未观察到这种差异。婚外后代与婚内后代在表型性状和微卫星杂合度上无显著差异。然而，含有EPC参与者的巢的天敌捕食风险显著低于无EPC参与者的巢，但同种巢掠食风险无显著差异。研究结果表明，雌性和雄性灰喜鹊在采用EPC策略时，对个体条件与共享的自然或社会因素的权衡存在差异，凸显了繁殖决策中性别特异的权衡（sex-specific tradeoffs）。
**灰喜鹊婚外交配行为的多因素驱动与生态后果——基于11年长期监测的研究解读**
婚外交配（extra-pair copulation, EPC）指已形成社会配偶关系的个体与配偶之外的异性发生交配的行为。过去四十年中，EPC在鸟类行为生态学中受到广泛关注，被视为该领域最重要的发现之一。已有大量研究表明，EPC作为一种替代性繁殖策略，其发生受生态约束、社会情境和个体条件等多种因素影响。然而，不同物种间EPC频率存在显著差异，同种群体间EPC频率与环境因素的关系也常不一致，说明EPC并非由单一环境驱动力决定，而是个体在对自身条件与生态、社会约束进行权衡后作出的情境依赖决策。但截至目前，个体条件、自然和社会环境变量对EPC发生的相对贡献仍缺乏定量评估。此外，雌雄两性在生殖成功决定机制上存在显著差异，EPC对两性收益不同：雄性可通过增加受精配偶数直接提高繁殖产出，雌性则可能通过获得高质量基因、额外资源或提高受精成功率获益。因此，两性在决定是否参与EPC时可能对内在因素和外在因素的权衡不同。灰喜鹊（*Cyanopica cyanus*）为这一研究提供了理想的自然实验体系：其青藏高原种群表现出高比例合作繁殖（cooperative breeding, CB）、高频率婚外受精、缺乏后代识别能力，并面临天敌捕食和同种巢掠食的双重压力。基于此，研究人员围绕EPC发生的多因素驱动及其生态后果开展了系统研究。该成果发表在《Avian Research》。
研究人员利用2012–2022年在甘肃省甘南州碌曲县（34.6°N, 102.5°E）建立的长达11年的野外监测数据集，对约2,000公顷范围内的16个灰喜鹊群体开展了系统研究。研究人员通过微卫星亲权鉴定确定了897个巢中雌雄个体的EPC参与情况，结合个体形态测量、群体环境变量和繁殖参数，运用广义线性混合模型（GLMMs）和配对样本t检验等统计方法，从个体水平和群体水平分析了EPC发生与多种因素的关联，并评估了EPC对后代表型和巢捕食风险的影响。
该研究采用的主要技术方法包括：第一，长期野外个体与巢监测，在2012–2022年繁殖季系统搜索沙棘灌丛中的巢，每两天检查巢内容物，记录繁殖参数，并对成鸟进行捕获、测量、年龄判定和血液采集；第二，分子亲权分析，利用11个多态性微卫星标记对3,821只雏鸟进行亲权鉴定，据此判定雌雄个体的EPC参与情况；第三，群体环境变量量化，使用沙棘树轮指数作为区域气象和物候条件的综合代理指标，以栖息地面积反映资源可得性，通过巢捕食记录计算天敌捕食和同种巢掠食比例，通过行为观察和视频记录确定合作繁殖巢比例和筑巢密度；第四，统计分析，构建GLMMs考察个体水平和群体水平EPC发生与个体条件、生态和社会因素的关联，控制年份和个体/群体随机效应。
研究结果分为四个部分。在“EPC与内在或外在因素的关联”方面，个体水平上，雌性EPC发生与其标准化体重呈显著负相关，与筑巢密度呈显著正相关；雄性EPC发生与个体体重无关，但与栖息地面积和群体中合作繁殖巢比例呈显著正相关。群体水平上，雌性EPC比例与栖息地面积和筑巢密度正相关，雄性EPC比例与栖息地面积和CB比例正相关。在“两性婚外配偶选择标准的差异”方面，参与EPC的雌性的婚外配偶体重显著大于其社会配偶，而年龄、跗跖长度和杂合度无显著差异；参与EPC的雄性的婚外配偶与社会配偶在各项性状上均无显著差异。在“EPC对后代生长的影响”方面，婚内后代与婚外后代在体重和跗跖长度上无显著差异，两者均随雏鸟日龄显著增长；微卫星杂合度在两类后代间亦无显著差异，但随栖息地面积增大而升高，随天敌捕食比例、CB比例和定殖年份增加而降低。在“EPC对巢安全的影响”方面，含有EPC参与者的雌性巢的天敌捕食风险显著低于无EPC参与者的巢，雄性巢则无此差异；天敌捕食风险随沙棘树轮指数和定殖年份增加而升高。同种巢掠食风险与EPC参与无关，但在栖息地面积更大和筑巢密度更高的群体中显著升高。
讨论部分围绕四个主题展开。第一，雌性和雄性灰喜鹊在EPC决策中对内在与外在因素的权衡存在明显性别差异：雌性EPC与较低个体身体状况及较高筑巢密度相关，而雄性EPC则与栖息地面积和CB比例等自然和社会因素相关。第二，雌性在选择婚外配偶时优先关注雄性的当前身体条件而非遗传性状，雄性对婚外配偶的表型和遗传性状无显著选择性。第三，EPC对后代生长的表型影响有限，婚内外后代在生长性状上无差异，这与社会配偶无法识别婚外后代从而不偏袒亲生后代的亲代抚育模式一致。第四，EPC的生态后果主要体现在巢防御层面：EPC促使婚外交配个体将基因后代分散于多个巢中，形成合作防御邻里，有效降低天敌捕食风险，但对同种巢掠食无效。
研究结论可翻译为：这项关于灰喜鹊EPC行为的长期研究表明，内在和外在因素对EPC发生的贡献存在性别差异，EPC的生态后果主要体现为对天敌的巢防御改善，而非对后代表型的影响。这些发现有助于理解在多因素共同作用下EPC行为的驱动机制和生态后果。
