氮输入下土壤细菌的响应及其未来全球分布格局

《CATENA》：Soil bacterial response and future global distribution pattern under nitrogen input

　　

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  子组分析解决了关于氮素施肥效应研究结论不一致的问题。
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  氮素输入引发的土壤酸化是局部微生物损失的主要驱动因素。
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  机器学习模型预测了全球氮素输入下微生物多样性的动态变化。
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  在高纬度地区，气温升高可能使微生物多样性上升。

引言

随着人类社会的快速发展和全球人口的持续增长，对食物和自然资源的需求显著增加（Waqas et al., 2023）。这种压力导致农业中大量使用氮（N）素肥料（Mayo and Batello, 2015; Mason et al., 2022），工业排放含氮化合物增加（Tan et al., 2023），全球氮沉降加剧（Ackerman et al., 2019），以及极端气候事件频发。所有这些因素都威胁着土壤生态健康（Davidson and Winiwarter, 2023），包括生物多样性丧失（Wu et al., 2023）、水体富营养化和土壤养分失衡（Pe?uelas and Sardans, 2022）。

土壤微生物群落深刻影响着土壤、植物、动物和人类的健康与福祉（Roy et al., 2023; Delgado-Baquerizo et al., 2016）。大量研究已证实，氮素施肥显著改变土壤微生物特性，但其效应因施氮量、肥料形态、施用时长和生态系统背景而异。首先，氮富集诱发土壤酸化，促进基态阳离子淋溶，加剧磷限制（Taylor et al., 2024），损害氮素转化过程，进而导致微生物群落结构与功能的分化（Dai et al., 2018; Gadd et al., 2014; Yang et al., 2022）。其次，氮素肥料形态在酸化过程中发挥不同的调控作用。酸性氮素肥料进一步加剧土壤酸化，减少敏感微生物类群的丰度，简化微生物共现网络的复杂性。相比之下，碳酸氢铵具有缓冲能力，有助于维持微生物栖息环境的稳定性（Ma et al., 2025）。第三，关于时间尺度效应存在不一致的结论。在一项温带草原16年的氮素输入研究中，氮添加显著降低了优势细菌和稀有细菌群落的丰富度（Wu et al., 2024）。然而，在中国西南亚热带农田的一项20年施肥试验中，长期施肥改变了土壤微生物群落的组成，但未改变其α多样性（Zhao et al., 2022）。此外，Tosi等（2021）在农田生态系统中发现，氮素施用时长对微生物无显著影响，反而强调施氮量是更为重要的驱动因素。这些看似矛盾的发现共同表明，氮素施用是否显著影响微生物并非仅由时间决定，而是强烈依赖于生态系统背景（Chaudhary and Brooks, 2018; Liu et al., 2020a）。

与森林和草原不同，农田生态系统以一年生作物为主导，其核心管理目标是最大化产量产出（Zhang et al., 2024b）。这种差异决定了氮管理策略对微生物群落的生态效应高度复杂（Liu et al., 2020b），需要有针对性的差异化研究。在中国北方草原开展的一项氮添加实验表明，低氮输入（100 kg hm^?2 year^?1）对土壤α多样性影响甚微，但当氮输入超过300 kg hm^?2 year^?1时，细菌群落稳定性和α多样性均急剧下降（Zhang et al., 2024a）。相比之下，在农田生态系统中，低氮输入（45和90 kg hm^?2 year^?1）无论短期还是长期施用，均显著提高了α多样性（Gong et al., 2024）。这种阈值响应的存在表明，不同生态系统可能具有差异化的氮耐受阈值。

尽管许多全球尺度荟萃分析已强调了氮素输入对土壤微生物群落的生态影响，但其结论仍存在不一致性。例如，Zhou等（2020）、Yang等（2022）和Dai等（2018）报告氮输入显著降低了微生物α多样性，而Wang等（2023b）发现Shannon指数下降但其他多样性指标保持不变。此外，大多数研究集中考察氮素的孤立效应。然而，在自然和人工管理生态系统中，氮富集很少单独发生。氮素输入与土壤微生物多样性的关系并非严格线性（Liu et al., 2020b），其生态效应往往受到气候变率和土地利用变化等环境因素的调节（Zhou et al., 2020）。这些因素已被证实显著影响土壤微生物群落，甚至可能导致群落组成的突变（Berdugo et al., 2020; Egidi et al., 2023）。

综上所述，目前对于氮素输入如何与生态系统类型、施用时长和环境驱动因素共同塑造土壤微生物群落结构与功能，认知仍然碎片化（Borer and Stevens, 2022）。这一知识空白限制了我们阐明氮素输入与环境胁迫对微生物群落协同机制的能力。本研究整合了统一的生物信息学流程、机器学习建模和未来气候情景数据，以回答以下三个核心问题：（1）氮肥管理和氮素输入如何影响土壤细菌组成和结构？（2）土壤微生物α多样性对氮添加的响应是否依赖于土地利用类型或氮输入量？（3）在未来全球变化情景下，土壤微生物α多样性可能出现哪些潜在的演化趋势？我们假设：（1）土壤微生物α多样性对施氮时长和施氮量呈非线性响应，即短期或低水平的氮输入可能增强微生物多样性或无显著影响，但随施氮量进一步增加或施用时长延长，则出现负相关关系。（2）相对于林地和草地，农田微生物群落表现出较低的功能冗余和更高的组成同质化，导致其对氮输入扰动的脆弱性增加和微生物多样性显著下降。（3）在未来排放情景下，气温升高和氮输入增加相比当前情景将加剧微生物α多样性的丧失。

章节摘要

文献收集

通过Web of Science数据库进行了全面的文献调查，检索时间截至2024年1月。关键词为：(a)（微生物 OR 微生物多样性 OR 微生物群落 OR 细菌 OR 细菌多样性 OR 细菌群落 OR 16S）AND (b)（"nitrogen*" OR "nitrogen add*" OR "N add*" OR "nitrogen deposition" OR "N deposition" OR "nitrogen input" OR "N input" OR "nitrogen fertiliz*" OR "N fertiliz*" OR "nitrogen application" OR "N application" OR "Urea" OR "ammonium"）。

土壤细菌α多样性、组成和结构对氮素输入的响应及其潜在机制

氮素输入显著降低了土壤微生物α多样性并改变了群落组成（图1，补充图4–5），这一趋势与Zhou等（2020）、Yang等（2022）和Dai等（2018）的结论一致。然而，我们的子组分析进一步揭示，氮素输入对微生物α多样性的效应在不同背景下差异显著。

土壤细菌α多样性的下降是氮素输入、气候因子、空间变量的综合效应所致，

CRediT作者贡献声明

Chen Huang：撰写–审阅与编辑，撰写–初稿，方法论，数据整理，可视化。Yifan Wu：撰写–审阅与编辑。Shunyin Huang：撰写–审阅与编辑。Jun Liu：撰写–审阅与编辑。Md. Abiar Rahman：撰写–审阅与编辑。Yan Xiao：撰写–审阅与编辑，撰写–初稿，指导，项目管理，方法论，概念化。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究受国家自然科学基金资助（编号：32171688）。

Chen Huang|Yifan Wu|Shunyin Huang|Jun Liu|Md. Abiar Rahman|Yan Xiao