一种耦合的水-沉积物-生态建模方法，用于模拟中国西南地区大型水库系统中的生态动态

《CATENA》：A coupled hydro-sediment-ecological modeling approach to simulating ecological dynamics in the large reservoir system of Southwest China

　　•开发了一种水-沉积物-生态建模框架，该框架将一维水-沉积物模块与基于食物网的生态模块相结合。•识别出不同的长期生态系统轨迹：上游水库变得富营养化且稳定，而下游河段保持其自然结构。•这种建模方法有效地模拟了多重十年的生态影响，并通过平衡沉积物输送、营养循环和食物网动态来支持水库管理。•研究发现，在中国最大的水库系统之一中，上游水库的运行导致了明显的水道形态变化、生物量积累以及生态系统成熟度的提高，而下游河段基本未受影响，继续表现出自然的河流特征。

介绍
大坝和其他水力发电项目的建设和运行会改变河流的水和沉积物输送过程，将连续的自然河流系统转变为间歇性的水库系统（Pan等人，2025年；Zhang等人，2025b年）。这种转变导致了河流景观的重塑、栖息地多样性的减少以及生物地球化学循环过程的变化。一方面，大量的沉积物沉积在水库区域内，导致水深、流速和底质组成的变化（Guo等人，2024年；Tan等人，2025年）；另一方面，水库的沉积物阻挡效应导致下游的沉积物通量减少，从而引发下游河床景观的调整，并影响生物的生存环境（Wang等人，2020年）。水库运行还改变了河流流量，导致鱼类产卵地和栖息地的丧失（Shi等人，2025年）。这些生态效应不仅威胁到水生生物的多样性，还可能通过食物链的 cascade效应影响整个水生生态系统的稳定性（Zhao等人，2019年）。目前，尽管有大量证据表明水库蓄水对生态系统有深远的影响，但我们对长期生态演化和种群动态的理解仍然有限。
水生生态系统是自然生态系统的重要组成部分，提供了至关重要的生态功能（Montano等人，2025年）。为了了解水生生态系统对人类活动压力的响应，数值模型已成为探索水库生态系统演化特征的有效工具（Liu等人，2025年；Zhang等人，2025a年）。在富营养化加剧的背景下，大多数生态系统数值模型都以浮游植物为主要研究对象。Cui等人（2016年）将一维水动力模型与水生生态系统动态模型耦合，研究了外部营养负荷减少对中国亚热带水库中浮游植物生物量的影响。Fadel等人（2017年）使用了一维垂直水动力和生态模型，研究了简化生态模型（不含营养模块）在描述超富营养化水库中蓝藻爆发的演替模式方面的有效性，并成功再现了两种蓝藻物种的爆发演替过程。尽管基于浮游植物的模型在水生生态学研究中取得了显著进展，但水生生态系统的复杂性远不止于此。整个水生食物网的结构和动态，其特征是多营养级相互作用，对于理解能量传递和维持生态稳定至关重要。近年来，随着对生态系统完整性的深入理解，越来越重视能够捕捉整个食物网复杂性的建模方法。Goto等人（2020年）使用动态质量平衡食物网模型研究了入侵物种如何改变北美湖泊的食物网结构并干扰生态系统管理措施，特别是阻碍冷水掠食性鱼类种群的恢复。Wang等人（2019年）为中国鄱阳湖开发了一个生态路径和生态模拟模型（EwE、Ecopath 与 Ecosim 模型），研究了水位管理、资源增强和捕鱼限制对草鱼、银鱼和鳙鱼生物量的影响。这些研究展示了 EwE 框架的典型应用，该框架已被广泛用于量化食物网群体之间的营养流动并模拟全球淡水生态系统中的时间动态（Cremona等人，2018年；Downing等人，2012年；Kong等人，2016年）。虽然 EwE 模型在水生生态学研究中发挥了重要作用，但其无法模拟非生物因素和生物地球化学循环过程的限制，限制了对生态系统的全面理解（Robson等人，2017年）。为了填补这一空白并构建一个更全面的建模框架，Xue 等人创新地将 PCLake 模型与 Ecopath 模型相结合，结合了非生物和生物成分的模拟，成功揭示了水位波动对食物网结构和生态系统功能的影响（Xue等人，2025年）。将水动力模型与生态系统模型耦合的方法正在成为评估生态系统功能多年变化的新方法框架。然而，一个关键缺憾仍然存在：目前还没有专门用于模拟整个食物网复杂结构和动态的集成水动力-生态模型。这一限制阻碍了我们对长期环境变化如何通过营养相互作用传递来改变生态系统功能的机制性理解。

在这项研究中，我们选择了向家坝水库及其下游河段作为研究区域。向家坝位于长江上游金沙河流域梯级水力发电系统的最下游水库。这一位置使其成为一个特别有信息量的区域，适用于水-沉积物-生态耦合建模，原因有以下几点：首先，作为梯级系统的最终水库，向家坝接收了上游蓄水的累积效应，因此反映了梯级系统对流量和沉积物输送的综合调节。其次，向家坝将上游的蓄水池与下游仍基本保持自然河流特征的河段连接起来。因此，它提供了一个罕见的空间连续系统，用于比较两种对比鲜明的演化路径：大坝上游的沉积物沉积和生态演替，以及大坝下游的水道侵蚀。第三，向家坝已经运行了十多年，有相对连续的水文、沉积物和生态观测数据，为模型构建和验证提供了必要的数据支持。这些特征使得向家坝成为测试所提出的水-沉积物-生态耦合建模框架的合适且独特的案例。

为了解决这一空白，我们基于 Ecopath 框架开发了一个耦合水-沉积物-生态模型（图1）。该框架代表了多个营养级群组，包括浮游植物、浮游动物、底栖动物、鱼类功能群组和碎屑。该模型允许营养相互作用动态响应流量、水深、悬浮沉积物和营养可用性的空间和时间变化。Ecopath 消耗矩阵用于参数化捕食者-猎物相互作用和生物量转移过程，而与沉积物相关的营养吸附/解吸、初级生产、碎屑循环、呼吸作用、死亡率和基于栖息地适宜性的鱼类迁移被纳入空间离散化的河流-水库系统。因此，该框架提供了一个基于过程的工具，用于研究长期的水-沉积物变化如何通过营养循环和食物网相互作用来影响水生生态系统的结构和功能。利用向家坝水库的生物调查数据以及多年的水文和沉积物记录，模拟了2018–2030年梯级水库和向家坝下游河段（2011–2030年）的侵蚀-沉积过程和生态系统适应性演化。研究目标如下：（1）阐明水库和下游河段的水-沉积物过程和生态系统演化的时空模式；（2）揭示水库蓄水和运行对沉积物输送和河流生态系统结构的影响；（3）建立一种新的建模方法，用于研究在变化的水-沉积物条件下水生生态系统的演化。（见图2。）

**Ecopath 模型**
Ecopath 根据生态功能将水生生态系统中的生物群组划分为几个功能群组，所有功能群组基本上可以涵盖生态系统的物质循环和能量流动过程（Dong等人，2021年）。模型中的每个功能群组都由两个基本方程描述。方程（1）描述了生态系统中每个功能群组的生物量平衡：
Bi·P
B_i·E_i
?∑j=1^n
B_j·Q_Bj·D_Cj?E_Xi=0
其中 Bi(t/km2) 是功能群组 i 的生物量，P/...

**研究区域**
向家坝水库位于长江上游的金沙河流域（103°40′-104°30′E, 28°10′-28°50′N）。作为金沙河流域梯级水库的最终阶段，它控制着458,800平方公里的流域面积，占金沙河流域的97%。向家坝水库的正常蓄水位为380米，死水位为370米。正常蓄水位对应的水面积为95.6平方公里。总蓄水量...

**Ecopath 输出结果**
在将每个功能群的参数（捕鱼死亡率、净迁移率设置为0）输入 Ecopath with Ecosim 6.6.8 软件并调整它们以确保所有功能群的生态能量效率（EE）值在0到1的合理范围内后，得到了 Ecopath 的输出结果。向家坝水库及其下游的食物网基本参数见表3和表4。根据 Ecopath 的输出结果，每个功能群的营养级...

**对未来水-沉积物情景的生态响应敏感性**
为了应对与未来水-沉积物边界条件相关的不确定性，对2018–2030年期间的向家坝水库进行了基于情景的敏感性分析。基线模拟使用了重复的历史水-沉积物序列作为边界驱动。在此基础上，流量边界分别乘以1.2和0.8来表示相对湿润和干燥的水文条件，而沉积物边界分别乘以1.0和0.5来表示...

**结论**
本研究通过构建水-沉积物-生态数值模型，系统地模拟了2018/2011年至2030年间向家坝水库及其下游河道的流量-沉积物过程和生态系统演化。结果表明，水库运行以根本不同的方式影响了水库和下游生态系统，导致它们的结构、功能和演化轨迹出现明显差异。水库区域形成了一个大的常年回水区...

**作者贡献声明**
Longhu Yuan：撰写——原始草案、软件、方法论、数据策划。
Jiamei Zhang：监督、资金获取。
Yuning Tan：监督、软件、方法论。
Huaixiang Liu：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理。
Yubin Chen：监督、资源、项目管理。
Yongjun Lu：撰写——审稿与编辑、可视化。
Zhili Wang：软件、方法论。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

**致谢**
本研究得到了中国国家重点研发计划（项目编号2024YFC3212500）、国家自然科学基金（青年项目，项目编号52509088）和（项目编号U2340213、U2240207）的支持。

**作者名单**
Longhu Yuan | Jiamei Zhang | Yuning Tan | Huaixiang Liu | Yubin Chen | Yongjun Lu | Zhili Wang