《Current Opinion in Neurobiology》：Why statistical learning researchers should study nonhuman animals
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统计学习（Statistical Learning, SL）是广泛存在于多物种中的核心认知能力，其进化驱动机制目前仍缺乏清晰阐释。现有证据并未支持存在人类独有的SL认知模块，反而提示SL可能是所有认知系统的涌现属性。研究人员指出，当前比较动物研究对揭示SL的性
统计学习（Statistical Learning, SL）是广泛存在于多物种中的核心认知能力，其进化驱动机制目前仍缺乏清晰阐释。现有证据并未支持存在人类独有的SL认知模块，反而提示SL可能是所有认知系统的涌现属性。研究人员指出，当前比较动物研究对揭示SL的性质与起源至关重要。SL指大脑通过计算统计规律从感知信息中检测规则的能力，是构建环境结构化表征与环境物理规则的核心机制。在人类中，SL支持无意识提取听觉流中的规则，进而实现词汇切分、语法习得、标签-客体映射等语言相关能力，且无需强化学习即可完成多层信息的习得。鉴于SL在从感知构建表征、支持推理与预测中的关键作用，具备复杂认知架构与通讯系统的非人类动物中也发现了类似能力。尽管相关研究仍较为有限，但累积证据支持SL是大脑的普遍基础属性。不同物种在SL能力上的层级差异可能受限于其计算能力与生态需求。研究人员呼吁加强动物SL研究，拓展受试物种多样性并深化机制解析，以解决领域内三大核心争议：是否存在人类独有的SL计算类型以解释语言的特异性涌现；SL能力层级进化的进化驱动因素；物种感知与计算约束如何调制SL。现有研究表明，非人类灵长类可成功提取人类语言材料中的统计信息，如字母共现频率与基于音节转换概率的语音流切分，提示基础语言加工建立在灵长类谱系中预先存在的通用SL能力之上。但在处理复杂语言规则时，不同灵长类物种表现存在异质性：部分物种可检测非相邻依赖（Nonadjacent Dependencies, NADs），而另一些则无法完成；在提取序列输入潜在结构这一更高阶SL任务中，物种表现同样无清晰系统发育轨迹，提示通讯需求等额外因素塑造了复杂统计计算的涌现与边界。对进化距离较远的鸣禽研究发现，其SL表现与灵长类呈现相似模式：部分物种可检测非相邻依赖，但在抽象结构泛化上存在局限，仅虎皮鹦鹉等少数物种可提取高阶规则。跨物种表现未呈现清晰系统发育梯度，且无确凿证据表明特定SL计算与人类语言存在特异性关联。这种跨进化历史物种的相似性可能反映了复杂通讯系统乃至更广泛社会生态需求带来的趋同选择压力，而跨物种差异则可能源于支持SL的认知系统变异（如记忆约束）。此外，现有研究在测试模态、实验范式上的异质性也可能导致结果偏差。为克服方法学局限，研究人员提出两类实验范式：一类为受控人工范式，可测试不同层级统计信息，如序列指向任务（serial pointing task）可比较人类与狒狒在相邻/非相邻依赖、条件概率及组块化（Chunking）机制上的表现；另一类为生态相关范式，利用物种固有行为（如雏鸡印刻、蜜蜂觅食）研究自然场景下的隐式SL。两类范式共同表明，SL并非局限于生态相关领域，只要输入处于物种感知能力范围内即可自发涌现，同时物种认知系统边界也会限制SL表现。综合现有证据，研究人员认为SL具有领域一般性，是认知系统的涌现属性，但物种在计算规则复杂性上的差异可能反映了对高需求刺激加工（如鸟鸣结构、面部特征构型）的适应。当前研究受限于认识论、后勤与方法学三重约束，未来需拓展跨物种、跨模态的标准化研究，以阐明SL的普遍原则与物种特异性适应机制。
Introduction
统计学习（Statistical Learning, SL）是大脑从感知信息中计算统计规律以检测规则的核心认知能力，对构建环境结构化表征与环境物理规则至关重要。在人类中，SL支持无意识提取听觉流中的规则，实现词汇切分、语法习得、标签-客体映射等语言相关能力，且无需强化学习即可完成多层信息的习得。鉴于SL在从感知构建表征、支持推理与预测中的关键作用，具备复杂认知架构与通讯系统的非人类动物中也发现了类似能力，累积证据支持SL是大脑的普遍基础属性。不同物种在SL能力上的层级差异可能受限于其计算能力与生态需求。研究人员指出，当前研究需解决三大核心争议：是否存在人类独有的SL计算类型以解释语言的特异性涌现；SL能力层级进化的进化驱动因素；物种感知与计算约束如何调制SL。
Questioning the link between statistical learning abilities and the emergence of language
SL领域最初源于儿童语言习得研究，婴儿可基于音节间转换概率（Transitional Probabilities, TP）自发切分伪词听觉流。后续研究证实SL参与语言加工的多个层面，包括句法分类与语法学习。为探索人类SL的进化起源及其与语言的直接关联，研究拓展至非人类动物。人类婴儿虽可作为“非语言大脑”的替代模型，但其在子宫内已接触人类语音，大脑已为未来言语交流进行调谐，且脑与感知的不成熟性限制了非语言能力的推断。成年非人类灵长类则提供了理想的研究模型，可用于解析完全发育、高度脑化且无语言的大脑如何处理规则。研究发现，非人类灵长类可成功提取人类语言材料中的统计信息，如字母共现频率（符合英语正字法规则）以及基于音节转换概率的语音流切分，表现与人类相当，提示基础语言加工建立在灵长类谱系中预先存在的通用SL能力之上。但在处理复杂语言规则时，不同灵长类物种表现存在异质性：绢毛猴、狨猴、狒狒与黑猩猩可检测非相邻依赖（Nonadjacent Dependencies, NADs），而猕猴与卷尾猴则无法完成；在提取序列输入潜在结构这一更高阶SL任务中，狒狒表现失败，绢毛猴仅获得有限成功，而猕猴与狨猴可提取结构信息并迁移至新输入。这种跨近缘物种的不一致表现未呈现清晰系统发育轨迹，提示通讯需求等额外因素塑造了复杂统计计算的涌现与边界。对进化距离较远的鸣禽研究发现，斑胸草雀可基于音节转换概率模仿 tutor 鸣唱的统计分布以习得鸣唱，且可检测并泛化非相邻依赖；但在处理抽象结构时，斑胸草雀无法将共享相似结构（如ABA模式）的听觉流归为一类，欧洲椋鸟虽可学习ABA等语法结构，但仅能基于声学相似性而非结构共性泛化至新音节序列；仅虎皮鹦鹉等少数鹦鹉物种可提取高阶规则与抽象结构。这种表现模式与灵长类相似，提示SL表现可能与通讯系统复杂性相关：鸣禽的 vocal 学习多限于发育敏感期，而虎皮鹦鹉与椋鸟的 vocal 学习可延续至成年，但老年椋鸟的鸣唱库会缩小，虎皮鹦鹉则无此现象。跨鸟类与灵长类的表现未呈现清晰系统发育梯度，部分鸟类可完成灵长类失败的SL任务（如检测非相邻依赖），且无确凿证据表明特定SL计算与人类语言存在特异性关联。这种跨进化历史物种的相似性可能反映了复杂通讯系统乃至更广泛社会生态需求带来的趋同选择压力，如跨物种共有的基于面部线索的个体识别能力（支持追踪社会等级与过往互动）需要无直接强化地学习特征及其构型，同样依赖SL支持复杂视觉客体加工。跨物种差异则可能源于支持SL的认知系统变异，如记忆约束。此外，现有研究多独立开展，测试模态（如鸣禽听觉任务与灵长类视觉任务）与实验程序异质性较高，结果差异也可能源于方法学偏差。
Other animal models and experimental paradigms: Overcoming the limitations of animal SL studies
为探索SL的进化历史，研究需拓展至通讯领域之外，涵盖更多未被充分研究的物种与比较范式，但这面临显著方法学挑战。核心挑战之一是在不使用监督学习的情况下引导动物对任务的注意，因为注意是加工规则的必要条件，且与动机密切相关。人类成人可通过言语指令引导注意，人类婴儿可通过吸引性刺激（如动画角色、闪烁灯光、视频）捕获外源性注意，并通过头朝向、注视行为或脑成像评估注意加工。灵长类中部分研究采用了类似方法，但多数动物模型中，无强化引导注意较为困难。一种解决方案是利用动物自然环境中的生态隐式学习情境，如斑胸草雀的 tutor 鸣唱学习，此类范式设计精巧且能确保任务动机，但将SL研究局限于高度特异性技能与发育窗口，难以推广至物种水平。另一种方案是提供奖励以激发注意与动机，但需将奖励与SL任务解耦以维持隐式学习机制，主要分为两类方法学路径。第一类为受控人工范式，虽生态效度有限，但可测试不同层级统计信息。例如，缺乏结构化 vocal 通讯的大鼠可学习听觉流中的抽象规则并泛化至新刺激，但在包含多层级统计信息的语音流中，仅能检测共现频率，无法识别转换概率、非相邻依赖或抽象语法规则，提示其注意过程存在局限，且这种偏向低层级规则的倾向也存在于人类中，支持SL是领域一般性能力、与通用高级认知过程相关的假设。另一典型案例为狒狒的视觉运动序列学习范式：动物需在触觉屏幕上按序列触摸目标，正确完成后获得食物奖励，通过反应时的变化评估SL。比较人类与狒狒的表现发现，二者在相邻/非相邻依赖学习、条件概率加工及运动序列习得中的组块化机制上表现相似，但狒狒无法提取由局部三元组构成的序列全局结构，而人类则可完成。该范式可拓展至具备定位触摸能力的物种（如鸟类的啄食、海洋与陆生哺乳动物的吻部触摸）。此类非生态范式证实SL并非局限于生态相关领域，只要输入处于物种感知能力范围内即可自发涌现，同时可揭示物种认知系统的边界。第二类为生态相关范式，利用物种固有行为，无需依赖统计信息加工即可成功完成任务，依赖SL的自动性。例如，雏鸡是视觉SL的经典模型，研究人员利用其孵化后通过印刻过程学习视觉客体属性的自然动机，在无强化条件下暴露雏鸡于符合特定统计结构的视觉语法流，发现其可基于转换概率提取共现形状对，记忆的统计结构数量甚至超过人类新生儿。狗作为在人类语言环境中进化的驯化物种，在被动聆听语音流时也可通过功能磁共振成像（MRI）检测到其自动进行词汇切分。蜜蜂擅长从花朵中学习特征与空间构型以支持觅食，也表现出敏锐的视觉SL能力：在自由飞行的生态范式中，蜜蜂需通过区分目标场景与干扰场景获取奖励，尽管场景间无共享特征（可通过单一形状区分），但蜜蜂仍可自发检测形状的空间共现频率并将配对项目组块化，却无法像人类一样对条件概率产生敏感性，计算建模提示二者依赖的机制存在本质差异——人类表现可由概率模型完全解释，而蜜蜂表现仅需简单计数模型即可解释。此类生态范式展示了如何利用进化相关行为研究非人类动物在自然场景下的隐式SL。
Animal SL: Toward a deeper evolutionary understanding of statistical learning
SL为研究无监督情境下的认知功能进化提供了丰富框架，可规避动物认知研究中的拟人化偏差，以及过度训练导致的、与自然情境无关的“马戏团式”能力展示。拓展多物种SL研究有助于解析心理表征层级差异的进化驱动因素。除理解SL进化外，研究在注意与记忆资源上存在差异的物种，可通过识别特定生态情境下提取环境规则所需的最低复杂度，为计算建模与神经科学提供关键信息。SL作为定义明确的隐式学习框架，在动物所有领域（从导航、客体识别到社会认知）中的相对重要性可能高于强化学习，应获得更多研究关注。反之，将真实环境观察纳入SL模型，有助于解析动物如何构建适配自身需求的实时精准内部表征——即使是人类婴儿，若无与成人互动以获取特定客体标签、重复与反馈，SL效率也会显著降低。现有证据表明，人类SL由领域一般成分与模态特异性现象共同构成，动物SL可能呈现相似组织模式，但不同物种常测试不同模态（如雏鸡测试视觉线索、鸣禽测试 vocal 线索），且不同模态下可能表现出不同能力。当前缺乏跨物种、跨模态的SL能力系统比较，以及对不同层级统计计算的跨物种对比，限制了研究人员对生态驱动因素在SL中作用的理解。现有有限证据提示，SL是认知系统的涌现属性，但物种在计算规则复杂性上的差异可能反映了对高需求刺激加工（如鸟鸣结构、面部特征构型）的适应。SL广泛存在于生态需求与认知资源高度分化的物种中，且可响应无生态相关性的人工刺激，提示特定进化驱动因素并非SL涌现的必要条件，对SL核心机制的贡献可能有限。例如，大鼠尽管 vocal 通讯系统有限，却可加工类语言规则，这可能仅源于其作为夜行性啮齿类的高度听觉敏锐性；蜜蜂在觅食时可自动编码与自然环境无关的人工视觉场景中的共现关系。
Conclusion
当前研究仍未解决引言中提出的三个核心争议：其一，所有已测试物种均表现出某种形式的SL，提示其是大脑的普遍属性，但并非所有物种都能计算所有类型的规则，部分计算可能具有物种特异性，甚至为人类独有；其二，驱动这些特异性计算的进化因素尚不明确，需通过比较远缘物种（识别生态与系统发育历史对SL的塑造作用）与近缘物种（理解微小行为变异对SL的贡献）才能解析；其三，物种一般感知与认知能力对SL表现的影响仍未知，缺乏跨模态、跨物种的标准化研究使得无法厘清其作用。尽管动物SL研究对理解SL本质与指导未来研究至关重要，但其文献占比极低，主要受三重约束：认识论约束，SL领域起源于人类认知与语言能力研究；后勤约束，动物饲养与护理成本高昂，需要专用设施与人员，且需预先了解物种感知、运动与动机特征以设计实验范式，与动物研究者合作是突破该约束的关键；方法学约束，动物隐式评估方法开发难度大，实验周期远长于人类研究（无论是线下招募还是在线实验）。研究人员呼吁研究者拓展领域比较范围，涵盖更多物种与感觉模态，深化与动物研究群体的合作。此类努力对阐明动物（包括人类）隐式学习的普遍SL原则至关重要，同时可识别与跨分类群共享的高计算需求功能（如复杂通讯系统习得）相关的潜在特异性能力。
