精细尺度上的异质性影响了Pyracantha fortuneana幼苗在岩石微生境中的定殖情况：这对退化亚热带喀斯特地区的精准修复工作具有重要的启示意义

《Ecological Engineering》：Fine-scale heterogeneity shapes seedling recruitment of Pyracantha fortuneana in rocky microhabitats: Implications for precision restoration in degraded subtropical karst regions

　　**摘要**
退化的喀斯特地貌表现出显著的异质性，其中裸露的岩石和土壤斑块形成的镶嵌格局造就了破碎的微生境，严重限制了植被的恢复。尽管以往的研究主要集中在岩石露头引起的微环境异质性上，但其对植被恢复的后续影响，尤其是在幼苗招募阶段的影响，仍知之甚少。本研究通过直接播种的方法，探讨了微环境异质性如何影响先锋灌木Pyracantha fortuneana的幼苗招募，以克服这一瓶颈。实验在六个用天然碳酸盐岩石构建的标准化微生境中进行，包括土壤种子埋藏和播种试验。这种设置隔离了巢状岩石露头对五个内部/边缘微位点（东、南、西、北和中心）的方向性影响，以对比裸地对照区（B）。我们量化了种子发芽率、幼苗出苗率、存活率和生长情况，并同时监测了近地表的水热动态和光合有效辐射（PAR）。结果显示，W、N和C位置的发芽率显著高于其他位置；出苗率最高的是N和C位置，而B、E、S和W位置的幼苗存活率较差。N位置的存活率和生物量显著高于C位置。发芽受到播种前水热条件的影响，而出苗和存活率则受到土壤湿度的正向调控，随后生长则受PAR驱动。连续招募阶段的微位点效应表明，累积的环境筛选作用缩小了再生的空间范围。通过将岩石露头视为无生命的护理对象，并在精准恢复的视角下解读我们的结果，我们的发现为针对微位点的管理和有针对性的环境干预提供了机制基础，展示了如何将细尺度异质性纳入精准恢复中，以提高退化喀斯特生态系统中的直接播种成功率。

**引言**
喀斯特地貌占全球无冰陆地的约20%（Ford和Williams，2007；D'Ettorre等人，2024）。由于人类活动和全球气候变化的影响，大量的基岩暴露、浅层土壤以及植被退化导致了岩石荒漠化地貌的形成，这已成为全球生态系统恢复的一个主要挑战（Peng和Dai，2022；Zerga，2024）。自20世纪90年代以来，尽管大规模的单一树种造林增加了裸露基岩上的植被覆盖，但多次未能建立自我维持的本地植被（He等人，2025；Kumilamba等人，2025）。同时，依赖自然演替的封闭区域恢复缓慢，且路径往往不可预测（Tong等人，2016；Yang等人，2021）。因此，近自然恢复——一种依靠自然再生过程但辅以有针对性的干预措施的方法——已成为区域生态重建的关键策略（Crouzeilles等人，2017）。直接播种在退化生态系统中表现优于幼苗造林，特别是在喀斯特地区（Di Sacco等人，2021）。这一优势归因于发芽种子发育出的根系的向地性和渗透能力，这些根系有助于在基岩裂缝中固定，并提高抗逆性（Grossnickle和Iveti?，2017；Leverkus等人，2021）。然而，只有当种子被放置在有利的微位点时，直接播种才能降低成本优势；广泛的随机播种会导致种子浪费和高招募率（Kettenring和Tarsa，2020）。因此，识别促进连续招募阶段（发芽、出苗、存活和生长）的微位点对于降低成本和改善恢复结果至关重要（Shackelford等人，2021；Ferreira和Vieira，2024）。在这种背景下，针对个别植物和微位点的精准恢复行动的新范式为在有限的运营资源下协调生态复杂性提供了有力的框架（Chazdon和Guariguata，2016；Castro等人，2021）。

地表水缺乏是退化喀斯特地貌最显著的特征之一，尤其是在石灰岩地区。长期降雨溶解了可溶性碳酸盐岩石，形成了地下裂缝和洞穴，促进了地表水的快速渗透（Zhao等人，2025；Chen等人，2026）。此外，覆盖在基岩上的30-50厘米厚的土壤层容易受到径流侵蚀，导致持水能力降低（Li等人，2024）。先前的研究表明，水分不足限制了植被恢复，表现为在相同气候条件下，生长率、生物量和生物多样性明显低于非喀斯特地区（He等人，2025）。土壤湿度的显著时空异质性，由地貌和地形条件驱动（Li等人，2023；Li等人，2024），强调了理解这些动态对于优化植被恢复和岩石荒漠化控制的必要性（He等人，2025；Yang等人，2025）。岩石露头的交错和斑块状土壤形成了两种主要的复合岩石微生境：（1）岩石沟壑，由平行的岩石露头形成，将径流引导至狭窄而漫长的土壤斑块中；（2）土平地，由三个或更多离散的岩石露头围成的多边形土壤斑块组成，形成内部有土壤斑块的巢状结构（Liu等人，2008；Xiao等人，2023；图1B）。目前关于单体岩石微生境的水热异质性的研究已经对几个关键过程达成初步共识，包括岩石表面上的“热岛效应”、岩石对下风土壤的冷却和遮荫效应，以及岩石介导的降雨拦截（Li等人，2016；Wang等人，2016；Li等人，2019）。尽管越来越多的研究认识到复合岩石微生境中的岩石形态驱动了内部土壤斑块间水分可用性的空间变化（Wang等人，2025），但这些微生境内的水热和光异质性的细尺度时空动态仍不甚明确。特别是土平地创造了相对封闭的内部环境，其中的生态因素（如温度、湿度和光照强度）与环境区域有显著差异（Bátori等人，2019；Jiang等人，2025）。然而，关于这些微生境中土壤湿度的知识仍然存在空白，这突显了需要长期监测以提供实证证据。

越来越多的证据表明，岩石、巨石、砾石和其他无生命结构通过调节非生物压力（温度、干旱、辐射）、减轻生物压力（如食草）以及提供物理保护（Callaway，2007；Filazzola和Lortie，2014；Shemesh，2025）来为幼苗建立创造安全场所。岩石露头加剧了地表环境的异质性（Shen等人，2019；Xiao等人，2023），从而对连续的幼苗招募阶段产生复杂影响（Zhou等人，2024）。在恢复实践中，由于资源相对丰富，土平地的内部区域被认为是直接播种的最佳选择（Xiao等人，2023；Wang等人，2025）。然而，其边缘区域仍大多未被探索，缺乏微环境特征描述继续阻碍了恢复策略的优化（Huang等人，2025）。幼苗招募是一个动态且连续的过程，不同阶段受单一或协同环境因素的调控（John Bullied等人，2012；Liu，2025）。根据再生生态位框架（Grubb，1977），限制资源的性质在发育阶段会发生变化，因此限制发芽和早期存活的因素往往与调控后续生长的因素分离（Larson等人，2015；Walck等人，2011）。先前的研究表明，虽然复合岩石微生境内部土壤斑块中的出苗和幼苗存活受土壤湿度控制，但后续生长则受水热制度的共同调节（Wang等人，2025）。从机制上看，母体种子储备的消耗是这种阶段依赖性转变的基础。一旦子叶展开，幼苗完全自养后，光照可用性成为生物量积累的主要限制因素（Pardos等人，2021；Zhang等人，2022a）。然而，这些发现是否适用于以前未研究的地点仍不确定，因为内部和边缘区域限制因素的一致性尚未确定。这种不确定性在巢状岩石微生境中尤为明显，因为周围岩石结构在各个边缘位置产生了强烈的方向性异质性（Li等人，2014；Wang等人，2023），可能会放大后期生长阶段的光照限制。为了解决这些知识空白，本研究调查了土平地内部和边缘区域之间的时空环境异质性，并评估了其对一种典型先锋灌木幼苗招募的级联效应。采样点设在内部区域和四个主要边缘方向上。进行了一项为期一年的实验，包括种子埋藏和直接播种，以及对近地表环境的同步监测。基于再生生态位框架和上述微生境特定考虑，我们假设：（i）巢状岩石介导的空间分割改变了微尺度的水热模式，从而导致不同的招募结果；（ii）主导的环境过滤从早期招募时期的水热限制转变为后续生长时期的光照可用性。本研究的发现旨在为精准恢复提供基础（Castro等人，2021），其中将岩石露头视为无生命的护理结构（Shemesh，2025），其方向几何形状指导基于精准恢复的微位点识别和有针对性的微环境干预，从而提高岩石露头区域的恢复成功率。

**研究区域**
本研究在中国贵州省安顺市普定县西北部的坪上镇进行（105°38′3.79″–105°40′24.69″E，26°17′11.16″–26°21′10.94″N，海拔1100–1550米）（图1A）。研究区域以广泛的喀斯特地形和湿润的亚热带季风气候为特征。年平均温度为15.5°C，无霜期300天，年平均降水量为1092毫米。

**微生境调查与模拟**
为了设计生态模拟的微生境，我们首先量化了土壤温度、湿度和近地表PAR。为了明确岩石方向如何改变微环境，下文描述的观测微气候模式代表了环境传感器记录的物理趋势，并相对于站点B在四季监测期间进行了评估。除了N和C站点外，2022年11月至2023年1月期间，2厘米深度的土壤温度相对于站点B呈现出持续的升高趋势。相比之下，所有微生境的土壤温度均持续下降。由于高反照率、高热导率和低持水能力，岩石露头改变了局部辐射平衡、水分再分配和能量交换，从而创造了异质性的近地表环境（Ibarra等人，2026）。然而，我们的发现表明，岩石露头不仅仅是环境限制因素，因为它们还产生了多样的微气候斑块，并重塑了水热和光资源的空间分布（Conver等人，2020；García）。

**作者贡献声明**
Jia Wang：撰写——原始草稿、项目管理、方法论、资金获取、概念化；Jiuxin Lai：资源、调查；Yanhong Zheng：调查、数据分析、数据管理；Xiaoyong Dai：资源、方法论、调查；Xiansong Zhang：资源、调查；Xingna Lin：撰写——审稿与编辑、资金获取；Jianfei Yu：调查、数据分析。

**利益冲突声明**
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或可能影响本文工作的个人关系。

**致谢**
本研究得到了中国林业科学研究院东部森林培育与管理国家重点实验室、浙江省自然科学基金（项目编号32101597）和浙江省重点科研与开发计划（项目编号2024C03236）的支持。