波兰西北部保护区环境异质性与Ptyctimous螨多样性

《Diversity》：Environmental Heterogeneity and Ptyctimous Mite Diversity in Protected Areas of North-Western Poland

　　

自然保护的法律形式很少考虑无脊椎动物，包括土壤动物群，因此对这些生物群体的保护效果有限。本研究的目的是评估自然保护区自然异质性如何影响土壤无脊椎动物生物多样性的保存。研究于2024–2025年在波兰西北部十个生境多样化的自然保护区中进行。本研究使用的模型组是Ptyctimous螨（蜱螨亚纲：甲螨目），这是波兰研究最充分的自由生活螨类之一。在从20种生境类型收集的176个样本中，鉴定出21个物种，占波兰已知所有Ptyctimous螨的50%。每个保护区记录的物种数量从Prze?om rzeki D?bnicy保护区的12种到D?by Wilczkowskie保护区的16种不等。最高的Shannon–Weaver多样性指数记录于Nad Jeziorem Liptowskim保护区。在调查地点记录的任何物种都不非常频繁或高度丰富，这表明群落结构平衡，且所研究保护区土壤环境没有重大干扰。在所有十个保护区及大多数生境中出现的物种在波兰全境都很常见：Euphthiracarus cribrarius (Berlese, 1904)、Phthiracarus laevigatus (C. L. Koch, 1841)、Phthiracarus longulus (C. L. Koch, 1841)和Phthiracarus nitens (Nicolet, 1855)。相比之下，Mesotritia nuda (Berlese, 1887)和Microtritia minima (Berlese, 1904)是两种窄幅种。所研究保护区中群落的物种多样性主要取决于保护区内的生境多样性及其历史。结果表明，为了保护多样化的土壤动物群落，保护多个面积小但生境多样化的区域至关重要。

**论文解读：波兰西北部保护区环境异质性对Ptyctimous螨多样性的影响**

**研究背景与问题**
传统自然保护措施（如法律保护区及物种保护）很少将无脊椎动物纳入考量，尤其忽视土壤动物群。这是因为法律物种保护仅覆盖少数无脊椎动物（主要是昆虫和软体动物），而忽略了其他绝大多数无脊椎动物，它们实际上构成了动物物种的绝大多数。土壤动物群几乎从未被纳入公园或自然保护区的保护计划，因为它们不受法律保护。然而，这些生物可能在一定程度上受益于为其他物种或价值设立的保护区中的“伞护保护”，但有效的土壤动物群保护因对其生物学和生态学了解不足而困难重重。已知大多数无脊椎动物在生境需求上比脊椎动物苛刻得多，尤其是微生境方面。决定因素包括林分树种组成、森林年龄、生境内部异质性、湿度、遮荫及其他特定环境因子组合，其中许多尚未完全明确。先前研究表明，在法律保护区内，土壤螨类的物种多样性和丰富度通常高于非保护区，表明区域形式的自然保护及其持续时间也对土壤动物群物种多样性有影响。然而，此类研究仍相当稀少，尤其是针对甲螨目等土壤动物群。许多已发表研究主要是动物区系性的，未涉及大量调查地点，也未讨论群落与生境异质性之间的关系。因此，本研究旨在评估选定自然保护区环境多样性如何影响土壤无脊椎动物生物多样性的保存。选择Ptyctimous螨（蜱螨亚纲：甲螨目）作为模型组，该组是波兰分类学研究最充分的自由生活螨类之一，目前已知43种本地种和5种引入种。Ptyctimous螨在各种生境和微生境中频繁出现且丰度高，是土壤中型动物群的重要组成部分，适合生态研究。它们与其他甲螨一样，在有机质机械破碎、积累和腐殖质形成中起重要作用。然而，关于该组内单个物种的生物学和生态学，以及不同生境中的群落结构，仍知之甚少。本研究旨在填补空白，在波兰西北部西波美拉尼亚省的10个森林保护区开展研究。该地区先前未进行过全面的螨类学研究。主要目标包括：（i）确定选定保护区及其生境和微生境中Ptyctimous螨群落的物种多样性和结构差异；（ii）识别记录物种的生境偏好及决定群落结构的因素。研究假设为：（i）生境异质性更高的保护区具有更高的Ptyctimous螨物种多样性；（ii）保护区保护持续时间影响螨类群落结构。本研究是试点项目，可为未来监测程序和措施提供对比材料。论文发表在《Diversity》。

**关键技术与方法**
主要技术方法包括：样本采集（2024–2025年在波兰西北部10个自然保护区，从20种生境和微生境类型中收集176个定性土壤样本及微生境样本，体积约0.8 L，使用Tullgren漏斗提取4–5天，样本保存于75%乙醇）；物种鉴定（基于Niedba?a的检索表由第四作者鉴定至种级）；数据分析方法包括：优势度（D）和频率（F）指数计算，生态重要性指数（Q = √(D × F)），Shannon–Weaver多样性指数（H′），Marczewski–Steinhaus物种相似性指数（S = c/(a+b?c)），聚类分析（全连接法），置换多元方差分析（PERMANOVA，基于Bray–Curtis相异度，999次置换，p<0.05），典范对应分析（CCA），多级模式分析（indicspecies包），以及逐步变量选择（ordistep函数）。所有统计分析在R 4.6.0和RStudio 2026.05.1中完成。

**研究结果**

**3.1 所研究保护区中Ptyctimous螨群落特征**
在10个保护区共记录21种Ptyctimous螨，共7620个标本。群落中无频率>50%或优势度>30%的物种，表明无非常频繁且高度丰富的物种。唯一既丰富又频繁的物种是E. cribrarius；P. laevigatus、S. (S.) magnus、P. longulus和P. globosus相对频繁且中度丰富；A. duplicata中度丰富但罕见。大多数（15种）物种应视为罕见或非常罕见且代表性低。各保护区物种数相似（12–16种），D?by Wilczkowskie保护区最多（16种），Prze?om rzeki D?bnicy保护区最少（12种）。四种物种（E. cribrarius、P. laevigatus、P. longulus、P. nitens）在所有保护区均出现，另四种（A. ardua、A. duplicata、P. crinitus、P. globosus）在九个保护区出现。PERMANOVA结果显示保护区之间螨类群落差异极显著（F=4.9418，p=0.001）。累积优势度曲线表明Nad Jeziorem Liptowskim保护区群落结构最平衡（无优势种），Shannon–Weaver多样性指数最高；D?by Wilczkowskie和?asko保护区群落结构由单一物种主导（>50%），多样性指数最低。

**3.2 所研究保护区生境和微生境中Ptyctimous螨多样性**
从20种生境和微生境类型中收集样本，其中16种记录到Ptyctimous螨，4种微生境（蚁丘、哺乳动物巢穴、树洞、海滩碎屑）未发现。PERMANOVA显示生境间（F=3.7183）和微生境间（F=4.4347，p=0.001）群落结构差异显著。物种数最高的是枯木微生境（20种），其次是栎-鹅耳枥林和波美拉尼亚山毛榉林的凋落物（各18种）。最低的（1–4种）出现在多孔菌、草地、云杉林、灌木丛和树皮中。生态重要性指数（Q）最高的是So?nica保护区树皮中的P. globosus（>60%），该微生境群落贫乏（仅4种），该种占主导。A. duplicata在落叶松林（>60%）和紫杉林（>30%）中Q值很高；P. longulus在云杉林中Q值>60%；A. ardua在鸟巢、灌木丛和草地中Q值最高（34%）；S. (S.) magnus在栎林、混交林（含云杉）、紫杉林和山毛榉林中Q值31%–75%。累积优势度曲线显示三组群落：第一组（波美拉尼亚山毛榉林、桤木林、混交落叶林、紫杉林）优势种<30%；第二组（云杉林、落叶松林、灌木丛、树皮）优势种>70%；第三组（其余生境）优势种<60%。

**3.3 所研究保护区和生境中Ptyctimous螨的出现频率**
根据物种在保护区和生境中的出现频率，区分出四大生态元素类群：广幅种（eurytopic，38%，8种，在所有或9个保护区出现，如P. laevigatus、P. longulus等）、中幅种（politopic，24%，5种，在6–8个保护区出现）、窄幅种（oligotopic）和狭幅种（stenotopic，各1–2种）。狭幅种包括M. minima（仅见于Cisy Tychowskie保护区的紫杉林）和M. nuda（仅见于Gr?dowe Zbocze保护区的栎-鹅耳枥林凋落物）。

**3.4 选定保护区中Ptyctimous螨群落的相似性**
聚类分析将10个保护区分为两组。第一组（D?by Wilczkowskie、Nad Jeziorem Liptowskim、Cisy Tychowskie、Buczyna、Prze?om rzeki D?bnicy、Stary Za?om）中，D?by Wilczkowskie与Nad Jeziorem Liptowskim群落相似性最高（93%），尽管前者面积小且保护历史长（50年），后者面积大且保护历史短（16年）但生境多样。第二组（Wapienny Las、?asko、Gr?dowe Zbocze、So?nica）中，Wapienny Las与?asko相似性最高（>90%），两者均采集了相似数量的样本（12和15）且生境类型相似（落叶林、枯木）。

**3.5 关于生境类型和保护区特征的Ptyctimous螨偏好多变量分析**
CCA分析（图6A）显示，第一轴（CCA1）主要分离与E. monodactylus和生境13A相关的群落，以及以S. (S.) magnus和A. duplicata为特征的群落；第二轴（CCA2）分离含A. ardua和P. ferrugineus的群落，以及含P. bryobius和P. longulus的群落。模型显著（F=4.0713，p=0.001）。指示物种分析显示，E. monodactylus指示生境13和S_13A（F=0.872，p=0.03），S. (S.) magnus指示生境S_15+S_20c（F=0.847，p=0.01），A. ardua指示S_13+S_20c+S_22+S_5（F=0.862，p=0.005），A. duplicata指示S_15+S_19+S_20c+S_22（F=0.947，p=0.01）。CCA分析（图6B）显示，第一轴主要与土壤湿度相关，分离湿润生境与干燥生境中的群落；第二轴主要与保护区年龄相关，分离较老保护区与较年轻保护区中的群落。模型显著（F=4.7503，p<0.001）。三个解释变量（保护区年龄、面积、土壤湿度）均显著改善模型（p值分别为0.004、0.043、0.001）。

**讨论与结论**
讨论部分指出，在所研究保护区内（总面积304.29 ha，占整个省面积0.001%）记录了21种Ptyctimous螨，占波兰已知所有物种的50%，这一比例与欧洲最珍贵的自然森林之一Bia?owie?a国家公园（22种，样本量两倍）相近。记录物种多为波兰常见且丰富的种类，但缺少Phthiracarus opacus和Phthiracarus compressus等常见种，可能因采样不足；其他未记录种因地理和环境限制（如亚高山/高山种、东北部特有种、泥炭地特有种）而缺失。群落中无极高频率和优势度的物种，表明结构平衡，类似于高生境多样性且无强烈干扰的区域。Nad Jeziorem Liptowskim保护区群落结构最平衡，多样性指数最高，验证了“生境异质性越高，物种多样性越高”的假设。D?by Wilczkowskie保护区尽管生境单一，但长期保护历史（>50年，且森林自19世纪中叶存在）支持了高物种数（16种），但单一物种主导导致多样性指数较低。多变量分析证实保护区年龄、面积和土壤湿度是显著影响因子，其中年龄和湿度尤其重要。生境偏好分析通过生态重要性指数（Q）揭示，P. globosus、A. duplicata、P. longulus在大多数生境中Q值高，表明广生态幅；A. ardua在波兰广泛分布但在Bia?owie?a罕见，在本研究中出现于湿润（草地、桤木沼泽）和干燥（鸟巢）生境，证明其广生态幅；S. (S.) magnus在波兰整体稀有但在本研究中常见，表明物种频率因研究尺度而异。累积优势度曲线显示，波美拉尼亚山毛榉林、桤木沼泽林、落叶林和紫杉林的群落结构最自然（平衡），而云杉林、落叶松林、灌木丛和树皮的群落结构受单一物种主导，反映环境转化或人为起源。树皮微生境的单一物种主导结构与Bia?owie?a森林中枯木和树皮的研究一致。群落相似性分析表明，高相似性源于生境多样性或保护历史相似性。最后，讨论强调了采样数量差异和单次采样的局限性，但认为对物种记录影响不大，因为物种数差异小，且3–4次凋落物筛分足以确定群落组成。本研究是试点研究，主要评估生物多样性而非高级定量分析。

**结论**（翻译自5. Conclusions部分）：事实上，许多土壤中型动物群的生物体在自然保护背景下常被忽视。这一问题源于对其生物学、生态学和分布的认识不足，以及缺乏适当的保护方法和法律规范。对于Ptyctimous螨，仅来自个别动物区系研究的片段数据对其生境偏好和空间分布提供了非常有限的见解。本研究提供了西波美拉尼亚地区10个保护区中螨类群落的群落结构和物种多样性数据，并证实了关于生境异质性和法律保护持续时间对所述螨类群多样性有积极影响的假设。尽管各调查地点的研究程度不同，记录的物种数量相似，且群落结构平衡，这反过来表明所研究自然保护区土壤中没有显著干扰。此外，结果还表明，法律保护的持续时间是维持高生物多样性的关键因素，且具有双重作用。首先，它允许生态系统在无人为干扰下运行。其次，森林群落的长期持续存在有利于稳定条件的发展以及生境和微生境的多样化，包括枯木等的存在。因此，有效的土壤无脊椎动物保护需要对尽可能多的区域进行法律保护，即使是小面积区域，只要它们具有环境异质性，并特别强调其林分中较老的部分。