林下凋落物的碳氮比与亚热带地区不同森林类型中有机碳向多孔有机碳转化的潜力密切相关

《Environmental Research》：Litter C/N ratio is associated with POC-to-MAOC transformation potential across forest types in subtropical restoration

　　**摘要**
森林类型是生态恢复过程中土壤有机碳（SOC）动态的关键决定因素，然而森林类型如何影响微生物群落的组装和功能基因的丰度，从而调控土壤碳分为颗粒态有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）的过程仍然知之甚少。2025年5月，我们从岭南自然保护区三种典型森林类型（针叶林、混交林和阔叶林）的12个样地采集了土壤样本，并应用宏基因组测序技术来表征土壤微生物群落和功能过程。经过三十多年的恢复，混交林和阔叶林的SOC含量分别增加了约18%（25±1.5 g/kg）和23%（26±2.1 g/kg），而针叶林的SOC含量仅增加了18%（21±1.6 g/kg）。混交林和阔叶林的凋落物碳氮比较低，这与它们较高的SOC含量相一致。结构方程模型进一步将凋落物碳氮比与POC和MAOC的积累联系起来，其中POC、MAOC和微生物生物量碳（MBC）在混交林和阔叶林中分别增加了108–134%、20–22%和26–31%。在群落层面，不同森林类型的选择性富集了不同的细菌门类；共现网络分析显示，阔叶林和混交林中细菌类群之间的关联从主要为负相关转变为主要为正相关，并且跨模块的代谢流动增强。功能上，与针叶林相比，混交林和阔叶林的碳固定基因和降解基因的RPKM值分别增加了约15%和38%及21%和47%。GO富集分析进一步表明，凋落物可能通过糖酵解和氨基酸合成途径转化为稳定的腐殖质。通过整合群落水平的微生物生态学、共现网络分析和宏基因组功能谱分析，本研究提供了关于森林类型如何影响恢复过程中土壤碳组分动态的新机制见解。这些发现表明，POC向MAOC转化过程中基因丰度的变化可能是植物-微生物-土壤碳循环中的一个重要机制联系，并表明促进阔叶林或混交林的恢复可能是增强亚热带地区土壤碳积累的有效策略。

**引言**
土壤有机碳（SOC）是全球碳循环的核心，也是土壤肥力和生态系统可持续性的关键决定因素（Lal等人，2021；O’Rourke等人，2015；Stockmann等人，2015）。其中，森林土壤储存的碳量约为地上植被的3倍（Wiesmeier等人，2019），占全球土壤碳总量的16-26%（Pan等人，2011）。这些碳主要以三种功能不同的形式存在：矿物相关有机碳（MAOC），化学性质稳定，适合长期储存；颗粒态有机碳（POC），易被微生物分解，尤其是在气候变暖的情况下（Feng等人，2008）；以及微生物生物量碳（MBC），它通过促进POC的分解和随后的MAOC形成来连接这两种形式（Liu等人，2025a）。因此，了解森林类型和恢复过程如何影响这些SOC组分对于优化土壤碳汇能力至关重要。森林类型通过影响林分结构和凋落物化学成分来控制这些SOC组分，进而影响腐殖质的形成途径和速率，以及植物残余物向生化稳定化合物的微生物转化过程（Castellano等人，2015；Cotrufo等人，2013；Lyu等人，2023）。凋落物的一个关键特征是碳氮比（C/N比），该比值在不同森林类型中存在差异：较低的C/N比通常意味着较高的凋落物质量并导致更快的分解速度。例如，针叶林的凋落物碳氮比通常比阔叶林高约40%（Zhang等人，2008）。高C/N比的凋落物被认为有利于通过缓慢且不完全的分解过程形成MAOC，而低C/N比的凋落物则有利于通过快速且富含营养的分解过程形成POC（Angst等人，2021；Lange等人，2015；Zhang等人，2024b）。然而，这一预期并非绝对。在温带森林中，快速分解的凋落物已被证明可以增强土壤碳积累，而不受微生物生理特征的影响（Craig等人，2022）。在中国南方冷杉人工林中，随着7到36年的再造林过程，由于微生物群落对碳和磷限制的变化而调整了其结构及酶活性，导致POC和MAOC的积累模式发生显著变化（Wang等人，2024b），表明POC/MAOC的积累是通过动态的、时间依赖的微生物响应来调节的，而非固定的化学计量结果。长期的凋落物输入还调节了微生物多样性和群落组成，生成稳定的生态反馈机制来调控SOC动态（Liu等人，2023b；Wang等人，2022）。例如，Hu和Xiang（2023）强调了稳定微生物群落合作在碳储存中的作用，而一项关于恢复后的澳大利亚詹拉林的研究发现，随着恢复年限的增加，细菌群落结构逐渐接近未受干扰的森林（Banning Natasha等人，2011）。Xue等人（2024）进一步表明，稳定的细菌代谢产物在森林发育后期对SOC积累至关重要。然而，仍存在一个关键的知识空白：森林类型如何选择性地影响微生物群落的组装，以及由此导致的微生物相互作用策略和功能基因丰度的变化如何转化为SOC的差异稳定。微生物的生物量、多样性和群落组成越来越被認爲是SOC动态的关键调控因素，但它们的具体功能作用仍存在争议（Domeignoz-Horta等人，2020；Yang等人，2025b）。一些研究表明微生物生物量和群落组成显著促进了SOC的积累（Anthony等人，2020），而另一些研究则认为多样性本身影响甚微（Buckeridge等人，2022；Degrune等人，2016）。这种不一致性可能反映了过度依赖分类描述而忽视了功能特征。新兴的宏基因组证据表明，碳循环功能最终受特定功能基因丰度的控制：例如rbcL和SGA1基因被认为是高山森林中SOC持久性的关键驱动因素（Wang等人，2024a），而碳降解基因的丰度增加可能与碳固定基因ACAT和GAPDH的丰度增加同时发生，表明分解和固定途径之间存在调控协同作用（Zhang等人，2024a）。然而，仅凭基因丰度数据无法揭示微生物之间的相互作用——这些信息需要通过共现网络分析来获取，该分析可以从分类单元的共变模式中推断出合作或竞争关系。这些相互作用策略和功能基因丰度如何在不同森林类型中变化，以及它们如何与SOC组分分配相关联，仍然是亚热带森林系统中微生物介导的碳循环研究中的核心未解问题。为了解决这一缺口，本研究结合了群落生态学、微生物相互作用网络分析和宏基因组学，共同揭示了具有不同长期自然恢复历史的森林类型中的微生物组装和功能响应。岭南自然保护区是一个典型的自然资源保护区域，其中的次生针叶林、阔叶林和混交林在相似的气候和干扰历史条件下经过数十年的自然恢复而形成，代表了全球许多亚热带森林恢复景观，包括其他地方报告的类似土地利用遗产马赛克。具体而言，我们测试了三个假设：（i）不同森林类型的SOC含量及其分组分布（MAOC、POC、MBC）之间存在系统差异，与凋落物碳氮比有关；（ii）这些差异对应于微生物共现网络拓扑结构的改变，更合作、连接性更强的网络与更大的SOC积累相关；（iii）SOC含量较高的森林类型表现出更丰富的碳循环相关功能基因，特别是那些参与碳固定和降解的基因。

**研究区域**
安徽省岭南自然保护区是一个典型的自然资源保护区，地理坐标位于东经118°7'–118°13'，北纬29°23'–29°28'之间。该保护区位于亚热带季风区，占地面积达2,771公顷，核心区域面积为766公顷。在建立岭南自然保护区之前，该地区经历了长期的人为干扰，包括伐木等活动。

**表格1**总结了不同森林类型的森林特征和土壤物理化学性质。经过30年的恢复，SOC浓度排序为：阔叶林≈混交林>针叶林。尽管不同森林类型的树木生物量和碳含量没有显著差异（p>0.05），但针叶林的NDVI、香农-维纳指数和辛普森指数值显著低于其他两种森林类型（p<0.05）。

**亚热带森林的结构差异与土壤碳氮积累**
文献中通常认为阔叶林凋落物的氮含量较高，木质素比例较低（Jacob等人，2010；van Diepen等人，2015），这与本研究中测得的阔叶林较低的凋落物碳氮比一致。经过30年的恢复，阔叶林土壤中的碳组分浓度显著高于针叶林土壤，尽管两种森林类型的树木碳储量相当（表1）。

**结论**
本研究探讨了不同森林类型如何影响土壤SOC含量和分布。结果表明，在三十年的恢复过程中，亚热带混交林和阔叶林的SOC含量分别比针叶林高约18%和23%。这种模式与凋落物碳氮比有关，进而与POC向MAOC的潜在转化途径相关，这一途径对于长期碳稳定至关重要。

**作者贡献声明**
周楚黄：数据整理。马永红：数据整理。肖月新：数据分析。肖伟：数据分析。孙泽龙：软件支持。周焕展：初稿撰写。何涛：审稿与编辑、资金筹集。马康：审稿与编辑。

**未引用文献**
Rozema和Flowers，2008。

**资金支持**
本项工作得到了中国地质调查局综合自然资源调查中心科技创新基金（KC20240022）、中国地质调查局项目（DD202607102713）、汉江师范学院重点科研项目（2024A07）以及中国大学生创新培训计划（202410518018）的支持。

**利益冲突声明**
作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本论文的工作。

**致谢**
周焕展和孙泽龙：编辑、方法学、数据采集、调查。马康和何涛：审稿、项目管理、监督、资金筹集。肖月新和周楚黄：调查、检测。肖伟和马永红：检测、方法学。