优势类群而非香农多样性驱动不同尺度下的浮游动物稳定性

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Dominant Taxa, Rather Than Shannon Diversity, Drive Zooplankton Stability Across Scales,

　　

# 摘要

近岸海洋生态系统日益暴露于人为和气候胁迫之下，凸显了评估浮游动物多样性和稳定性作为生态系统健康关键指标的必要性。然而，尺度依赖的采样不一致性和环境稳定性机制的解析不足限制了生态推断。我们调查了广西沿海水域18个站位的浮游动物群落（2014–2016年），评估了离散样方（M1）和区域复合（M2）两种采样方法，并使用分段结构方程模型（piecewiseSEM）解构稳定性驱动因素。M1对样本量变化不敏感，且忠实地捕捉了局部时间波动，而M2通过空间池化平滑了时空异质性，导致群落稳定性被高估。典范分析（RDA）识别出水温和溶解氧是年际群落更替的关键非生物驱动因子，其通过优势类群——包括Oikopleura dioica（匙虫）、Vorticella sp.（喇叭虫属）和Cyclops vicinus（近岸剑水蚤）等进行介导。分段SEM揭示了一条因果级联路径，即环境变化通过重组优势类群组成间接调控稳定性（时间变异系数CV，β = 0.80，p < 0.001），而非通过直接效应或不显著的Shannon多样性（H′）进行调控。优势类群发挥了相反的调控作用：Cyclops vicinus通过同步效应放大变异性，而短腕类大幼体、Oikopleura dioica和Vorticella sp.则通过补偿效应缓冲波动。我们证明采样方法必须与研究尺度和目标相匹配，且优势类群的功能身份比Shannon多样性更能预测稳定性。我们的发现提供了一个尺度明确的机制框架，有助于推进基于证据的沿海浮游生物监测和生物多样性保护规划。

# 引言

近岸海洋领域是关键的陆海过渡带，是全球生产力和生物多样性最高的生态系统之一，为人类福祉提供了不可或缺的生态系统服务（Ribalet et al., 2010）。然而，累积性胁迫因素——包括全球气候变化、陆源污染输入和加剧的人为活动（如沿海开发、过度捕捞）——在该地区引发了普遍的富营养化、栖息地丧失、海水升温和酸化。这些扰动重塑了生态系统的结构和功能，导致生态系统服务供给的持续性下降（Hoegh-Guldberg and Bruno, 2010; Hewitt et al., 2016; Halpern et al., 2019），严重损害了生态系统的完整性和可持续性。作为连接初级生产者与更高营养级的关键枢纽，浮游动物通过摄食和排泄调节初级生产力并介导生物地球化学循环（如碳、氮），从而维持海洋生态系统的功能（Steinberg and Landry, 2017; Wang et al., 2025）。其短的生命周期和对环境的高度敏感性也使群落动态和多样性成为生态系统健康和扰动的有效早期指标（Jonkers et al., 2019; Boldrocchi et al., 2023）。因此，量化浮游动物多样性和稳定性，并解构其内在联系和驱动因素，是评估海洋生态系统韧性和预测全球变化响应的一个前沿领域（Albarico et al., 2026）。然而，系统评估方法、尺度效应和功能通路的实证支持仍然有限，在评估近岸生态系统对人为和气候胁迫的响应方面造成了关键空白。

空间尺度敏感性是生物多样性和稳定性评估面临的基本挑战。对于广泛用于量化群落多样性的Shannon多样性指数（H′），α-多样性和γ-多样性的混淆源于两种常见方法：对离散采样点取H′平均值（反映局部α-多样性）与从混合样本计算单一"区域"H′（近似γ-多样性）（Angeler and Drakare, 2013; Meng et al., 2023）。这些尺度在生态学上存在差异：α-多样性描述局部丰富度和均匀度，γ-多样性代表区域物种库，β-多样性则通过空间异质性介导两者间的关系（Ganuza et al., 2022; Gon?alves-Souza et al., 2025）。混淆它们会忽略β-多样性的作用并导致误解（Kraft et al., 2011; Chase et al., 2018; Spake et al., 2021），例如在高β-多样性维持γ-多样性的情况下低估空间异质性的贡献（尽管平均α-多样性较低），或者当α-和β-多样性对胁迫呈不同响应时扭曲环境响应（McGill et al., 2023; Dambros et al., 2024; Cook et al., 2018）。类似地，作为核心稳定性指标的时间变异系数（CV）也面临类似的尺度依赖问题：从区域复合样本计算的CV通过空间平均化和投资组合效应低估了局部斑块变异性并高估了区域稳定性，因为聚合非同步波动的群落会减少总丰度变异性而不反映局部稳定性（Loreau and De Mazancourt, 2013; Zhang et al., 2019; Qiao et al., 2022; Zhao et al., 2022）。两种评估方法——基于离散样方的（M1，对独立样方取CV平均值）和基于复合样本的（M2，对混合样本取单一CV）——分别对应局部和区域尺度；M1反映对异质性扰动的局部响应，而M2则表征由种间非同步性和空间补偿动态驱动的区域总生物量波动（Pan et al., 2016; Wang and Loreau, 2016; Jeliazkov et al., 2022）。这种方法-尺度不匹配损害了可比性和可解释性；例如，通过M1获得的多样性-稳定性关系（局部α-多样性与局部稳定性）通常与通过M2获得的关系（区域γ-多样性与区域稳定性）不同，这是由尺度依赖的过程而非生物机制所导致（Hautier et al., 2020; Wisnoski et al., 2023）。解决这些问题需要在H′和CV评估中校正尺度敏感性，严格区分α-/γ-多样性和局部/区域稳定性，并建立明确的尺度依赖框架——但目前尚无共识指导特定研究目标下的方法选择（如局部斑块脆弱性与区域服务韧性），阻碍了对多样性-稳定性关系理解的进展。

多样性-稳定性关系在理论和实证理解之间仍存在显著鸿沟，而上述尺度依赖的方法论不一致性进一步加剧了这一鸿沟。经典理论认为物种多样性通过促进非同步的生物量动态来增强稳定性，然而实证研究报告了不一致甚至矛盾的规律（Rao et al., 2024）。例如，在富营养化或升温条件下的浮游生物群落可能在高多样性的同时表现出升高的时间变异性——这与理论预期相悖（Wei et al., 2022）。这一差异反映了简化理论框架与生态复杂性之间的差距，特别是忽视了对优势类群功能身份和种间相互作用动态的关注（Craven et al., 2018）。稳定性不仅由物种丰富度驱动，还由功能性状差异和类群特异性胁迫响应所驱动（Hodapp et al., 2016）。首先，优势类群的功能性状至关重要：由对胁迫敏感或高度变异的类群所主导的群落尽管丰富度高但稳定性低，而稳健的优势类群则增强稳定性（Downing et al., 2014）。其次，种间相互作用调节多样性-稳定性关系：理论预测的补偿动态需要不同类群对胁迫的差异响应和生物量抵消效应（如竞争替代）（Kraft et al., 2015; Cheng et al., 2023）。然而，强烈的非生物胁迫或选择性扰动可以引发同步下降或竞争排斥，从而减弱多样性的稳定化效应（McCann et al., 2021; Peng et al., 2025）。解决这一鸿沟需要将多样性-稳定性关系置于环境背景和群落结构的框架中，超越相关分析来回答三个关键问题：(1) 优势类群的功能性状谱如何塑造群落动态；(2) 关键相互作用网络（如资源竞争、捕食）如何在扰动下重新配置；以及(3) 多重胁迫因素如何改变类群响应和相互作用，从而调节群落稳定性。对这些过程进行机制解构对于弥合理论与实证之间的鸿沟至关重要，使对沿海生态系统韧性的稳健预测成为可能。

值得注意的是，机制驱动因素研究仍然受限于环境因子（如营养盐、温度、盐度）与群落指标（如多样性指数、时间CV）之间的相关分析——这呼应了前述的尺度依赖挑战及多样性-稳定性差异——未能量化因果级联：环境胁迫 → 优势类群动态及多样性变化 → 群落稳定性（Liu et al., 2022）。这种"黑箱"式相关仅识别了关联性而非连接胁迫因子与生态系统功能的生物学过程（Maher et al., 2019）。三个关键局限凸显了这一差距：(1) 忽视优势类群作为关键中介——环境胁迫通过其高生物量贡献和关键功能角色最直接地影响这些类群，种群波动级联传导至整个群落（Wilfahrt et al., 2023; Chen et al., 2023），然而总体多样性分析掩盖了这些精细动态（Mallmin et al., 2024; Hu et al., 2024）；(2) 未能解析多样性变化背后的机制——这些变化源于优势类群动态和种间相互作用的改变，而非环境的直接效应（如优势类群爆发通过竞争排斥降低丰富度，或优势类群减弱增加生态位可用性）（Wen et al., 2025）；(3) 切断稳定性产生过程——这是与多样性-稳定性关系的核心联系——群落稳定性取决于种群水平波动和种间非同步性，这直接受优势类群响应塑造并间接受改变后的生物相互作用影响（Schnabel et al., 2021; Padmanabha et al., 2024）。解开这条因果链对于阐明多样性-稳定性机制至关重要，需要从相关性描述转向机制性因果推断——这对于弥合前述的理论与实证鸿沟是不可或缺的。

为应对这些整合性差距——方法论尺度不匹配、理论-实证差异和机制局限——我们利用广西沿海18个站位（2014–2016年）的系统调查数据，追求两个核心目标：(1) 方法比较：通过重采样模拟，比较M1和M2方法得到的H′和CV估计值，建立尺度-实体匹配范式，填补当前共识评估框架的空白。(2) 机制解构：识别调控浮游动物稳定性的关键环境驱动因子和优势类群，然后使用结构方程模型（SEM）量化完整的因果级联（环境胁迫 → 优势类群动态及Shannon多样性变化 → 群落稳定性）并阐明潜在机制。我们的发现为沿海环境-浮游动物稳定性关系提供了实证见解，推动范式从描述性统计转向机制性因果分析。我们进一步建立了一个针对沿海水域的尺度明确评估框架，为优化区域海洋生态监测和保护策略提供科学依据。

综合考虑地理特征（如海岸线形态、地形地貌、流场格局）和邻近人为活动（如养殖区、港口、排污口）的叠加影响，在广西沿海10米等深线附近设立了18个采样站位。2014年9月、2015年10月和2016年10月进行了系统的水环境监测和浮游动物采样。使用多参数水质探测仪（YSI 6920 V2-2）现场测量表层水温、溶解氧（DO）、pH值和盐度。使用塞氏盘测定水的透明度，使用HUMMINBIRD测深仪记录水深。

定性浮游动物样品通过从海底至水面的垂直拖网使用25号浮游生物网（网目孔径：0.064毫米）采集。定量采样使用1升亚克力取水器分别从表层、中层和底层各采集1升水样。所有水样通过0.064毫米网目的浮游生物网过滤浓缩，所得标本保存在5%甲醛-海水溶液中。所有样品在采集后24小时内送至实验室进行分类鉴定和定量计数。所有采集的浮游动物大致分为12个大类群：原生动物、水母、轮虫、枝角类、桡足类、端足类、磷虾、樱虾科、箭虫、被囊动物和浮游幼体。本研究中的浮游幼体类别主要包括短腕类（Brachyura）、蔓足类（Cirripedia）、多毛类（Polychaeta）和异尾类（Anomura）等的幼体阶段。将这些幼体归为一组是因为它们均代表临时性的异营浮游阶段，具有远洋扩散期，且形态上难以区分。所有群落分析（Shannon多样性、优势度、聚类分析、ANOSIM、RDA和SEM）均基于定量浮游动物样品。定性样品仅用于物种组成分析和补充分类学验证。采样站位的空间分布见图1。

第i个物种的优势度指数（Di）计算如下：

其中：Di = 第i个物种的优势度；ni = 所有样品中第i个物种的总丰度；N = 所有样品中所有物种的总丰度；fi = 第i个物种在所有样品中的出现频率。

Shannon多样性指数（H′）用于量化群落多样性：

其中：S = 群落中的物种总数；pi = 第i个物种的相对丰度（第i个物种丰度与总丰度之比）；ln = 自然对数。

浮游动物群落的时间变异系数（CV）作为群落稳定性的代理指标，计算如下：

其中：S = 群落中的物种总数；σi = 三年研究期内第i个物种丰度的标准差；μi = 三年研究期内第i个物种丰度的平均值。

**方法1（M1）：基于样方的离散采样**

基于自助法，我们从2014年数据集（18个站位）中以有放回的方式对样本量N = 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18进行重采样，每个样本量重复100次。对于2015年和2016年数据集，使用相同的站位组合以保持与2014年方案的一致性。

H′ 和 CV 分别在各站点单独计算，并以均值作为各样本量条件下的估计指数值 ()：其中：N = 样本量；i = 采样重复；j = 采样站点；yj = 第 i 次重复中第 j 个站点的 H′ 或 CV 值。方法2（M2）：区域合并样方抽样 按照相同的自助抽样方案，首先生成重采样的浮游动物群落数据，然后按样本量分组进行合并。在每个分组内，按各组重复次数分别计算 H′ 和 CV ()，计算公式见第2.2.2节香农多样性指数 ()及第2.2.3节群落时间变异系数 ()。为评估准确性，定义了两种"真值"：A1 = 原始18个采样站点H′或CV的均值；A2 = 由原始18个采样站点合并数据集计算得到的区域H′或CV。相对估计误差（REE） 其中：Ytrue = 真值（A1或A2）； = 第i次采样重复的估计值；R = 总重复次数（100）。采用聚类分析（CLUSTER）表征浮游动物群落的时空格局。物种丰度数据首先通过log(x+1)标准化以减少高丰度物种的权重并缓解异方差性。基于转换后的数据构建Bray–Curtis相似性矩阵以量化样本间群落相似性，并应用聚类分析可视化层级分组关系。进一步进行相似性分析（ANOSIM）以检验所识别组间差异的统计学显著性。采用冗余分析（RDA）识别浮游动物群落时空格局的环境驱动因素。首先对群落数据进行去趋势对应分析（DCA），利用第一DCA轴的长度确定适当的排序方法。由于第一轴长度<4.0，表明群落对环境梯度呈线性响应，因此选用RDA进行后续分析。在排序前，利用方差膨胀因子（VIF）诊断连续环境因子间的共线性。依次去除VIF>10的因子直至所有保留因子的VIF<10，以确保模型稳定性和结果的独立性。随后以预筛选的环境因子为约束变量、以log(x+1)转换后的物种丰度为响应变量进行RDA分析，以识别关键环境驱动因子及对环境变量敏感的物种。采用分段结构方程模型（piecewiseSEM）解析水环境变化对浮游动物群落稳定性（以CV量化）的机制性影响。鉴于样本量大小，我们选择分段方法而非传统协方差SEM，因为该方法估计路径系数采用局部而非全局方式，在中小样本条件下具有更强的稳健性，并避免了通常需要大数据集的严格全局拟合约束。为明确降低模型复杂性并控制估计参数数量与观测值之比，构建了两个复合变量：水环境复合变量（ENV）和优势类群复合变量（Dominant）。首先拟合线性模型如下：CV ～ env1 + env2 + ... + envn；CV ～ Sp1 + Sp2 + ... + Spn。以各自回归系数对环境因子和优势类群进行加权生成ENV和Dominant。随后构建三个混合效应模型（以采样站点为随机效应）：Dominant ～ ENV；H′ ～ ENV；CV ～ ENV + Dominant + H′。基于路径系数大小和统计学显著性，生成分段SEM路径图、效应量汇总图和机制效应图，以可视化环境变化对群落稳定性的直接和间接影响。所有统计分析均在R 4.5.1中完成，使用了vegan、lme4、piecewiseSEM和ggplot2包。对于浮游动物丰度和香农多样性的年度间比较，在确认数据满足正态性（Shapiro–Wilk检验，p>0.05）和方差齐性（Bartlett检验，p>0.05）假设后，采用单因素方差分析（ANOVA）。尽管浮游动物研究中的丰度数据常呈聚集分布，但在平衡设计和方差齐性的条件下，ANOVA仍具有稳健性。若假设不满足，则采用替代方法（如Kruskal–Wallis检验）。对于RDA和SEM分析，丰度数据进行log(x+1)转换以减少聚集效应并缓解异方差性。采样站点空间分布图在ArcGIS 10.2中生成。所有其他图形使用Origin 2026和PRIMER 6 & PERMANOVA+制作，后续版面优化在Adobe Illustrator 2024中完成。节段摘录 分类组成与丰度结构 基于2014–2016年广西沿岸18个采样站点的调查，我们分析了浮游动物群落的分类组成、丰度动态和优势类群结构。主要发现如下：（1）群落组成与物种丰富度的时间变化（图2a） 浮游动物群落由12个主要分类群组成，包括原生动物、桡足类和浮游幼虫（如短尾螯虾大眼幼体、无节幼体和多毛类幼虫）。总量 香农多样性评估中的尺度混淆及相应的生态学实体 评估水生生态系统中的生物多样性一直是生态研究的核心焦点。在本研究中，M1和M2方法所得到的香农多样性指数（H′）真值之间的显著差异反映了各方法所量化的不同生态学实体。M1估计各采样站点间的平均多样性，其值天然低于M2——后者将研究区域内所有个体聚合为单一复合群落来计算总多样性。此结论 本研究系统评估了2014至2016年广西近岸海域浮游动物群落的香农多样性和稳定性，并比较了两种评估方法之间的差异：离散样方抽样（M1）和区域合并抽样（M2）。主要发现总结如下：由于空间合并效应，M2对区域多样性（γ-多样性）和群落稳定性的估计值高于M1，且这种升高的"稳定性"部分 CRediT作者贡献声明 Nie Mengwei：撰写 – 审阅与编辑。Xiang Yuqi：撰写 – 审阅与编辑。Yating Li：撰写 – 审阅与编辑。Tang Yuqi：撰写 – 审阅与编辑。Zhang Rui：撰写 – 原稿，方法论，形式分析。Zeng Lei：撰写 – 原稿，方法论，资金获取，概念构思。Chen Guobao：撰写 – 审阅与编辑，验证，项目管理。Li Wuhui：撰写 – 审阅与编辑，可视化。Zheng Tingting：撰写 – 审阅与编辑， 未引用的参考文献 McGill等，2015；Kunze等，2026；Wang等，2025；Pantel和Hermann，2026。数据可用性声明 应要求提供，所有用于生成图表的代码和处理数据均可在合理请求下提供。 资金 本工作得到了广东省渔业生态与环境重点实验室（FEEL-2025-09）和中华人民共和国农业农村部海洋牧场重点实验室基金（KLMR-2022-09）的支持。 利益冲突声明 本工作此前未曾以任何语言、整体或部分形式发表，也未被其他地方考虑出版。其出版已获得所有合著者及通讯作者的批准。作者声明无利益冲突。 致谢 我们感谢广西壮族自治区畜牧兽医局渔业处、北海市渔业技术推广站以及广西大学动物科学技术学院对本研究调查数据和提供技术支持所做的宝贵贡献。 Zeng Lei | Zhang Rui | Chen Yuxiang | Liu Beibei | Zheng Tingting | Li Wuhui | Tang Yuqi | yating Li | Xiang Yuqi | Nie Mengwei | Chen Guobao 湖南师范大学生命科学院，长沙 410081，中国