生物多样性、食物网与渔业的生态安全空间

《Fisheries Research》：Biodiversity, food webs and an ecologically safe space for fisheries

　　

摘要
海洋生态系统的过度捕捞已经在全球多个地区持续数十年，影响生物多样性并威胁粮食安全。捕捞压力源自多种渔船队，它们部署各种渔具，每种渔具具有独特的环境影响，最终导致食物网中复杂直接和间接效应。需要一套生态指标来检测不同捕捞压力下的生态系统响应，以识别变化的主要驱动力并确定适当的利用限度。然而，由于不存在可比且未受捕捞的生态系统，这些指标往往缺乏适用于当前环境状况的充分定量参考点。我们对北海食物网的多物种模型进行了改进，并模拟了不同的捕捞策略，以识别当前环境条件下渔业运行的生态“安全空间”。我们将此安全空间定义为：为渔业提供可持续产量、维持生态系统功能，并降低多种物种过度开发风险的运行状态。我们基于一组衡量物种组成、体型结构和食物网中生物量分布的指标来划定这一安全空间。我们发现，基于体型的指标高值通常对应底栖鱼类多样性较高，而这些鱼类正是刺网拖网的目标。此外，由于食物网相互作用，当鱼食性物种的生物量相对于未捕捞状态较高且浮游食性物种的生物量相对较低时，生态系统多样性最大。我们证明，带有相关阈值并结合模型预测的指标可以指导决策者采取有效的管理措施。对于北海而言，减少刺网拖网可以减少资源枯竭的可能性，使渔业能够在这一安全空间内运行。

引言
联合国可持续发展目标（SDGs）是2030年议程维护与恢复全球生物多样性的核心（联合国大会，2015）。实现SDG14“水下生物”目标的关键是“保护和可持续利用海洋、海洋和海洋资源以促进可持续发展”。生态系统过度捕捞是一个已持续数十年的全球现象（Link和Watson，2019），威胁着世界粮食安全（Maire等，2021；Worm等，2009）。虽然在单独管理鱼类种群方面取得了一些进展，但这种方法通常不考虑食物网中的物种相互作用或潜在的级联效应（Beddington等，2007；Bl?cker等，2023；Pauly等，1998）。量化渔业对海洋生态系统的影响具有挑战性，因为它们可能与气候变化等其他环境变化驱动因素相互作用，产生复杂且违背直觉的食物网效应（Cheung等，2022；Lynam等，2017；Peck等，2021；Thompson等，2020；Thompson等，2023）。捕捞压力来源于多种渔船队部署的各种渔具，每种渔具具有独特环境影响，因为它们可能针对特定栖息地和物种。此外，大量非目标物种可能被捕捞，区域种群结构也可能发生改变，因为渔业通常针对体型较大且商业价值较高的个体（Griffiths等，2024；Kühn等，2023）。为减轻这些影响，渔业管理者通常实施一系列技术措施以避免意外捕获不需要的物种，并设置区域或时间禁渔区以保护产卵鱼类。深入理解不同捕捞压力水平如何影响生态系统，对于提供关于可持续开发水平的建议至关重要。然而，由于不存在可比且未受捕捞的生态系统，往往不清楚在没有捕捞的情况下生态系统当前的状态如何。由于全球气候变化，历史环境状况预计不会重现，并且由于滞后效应，生态系统可能无法恢复到以往状况（Sguotti等，2024）。因此，建立生态系统受渔业影响程度一直是一大障碍，结果是，在当前环境条件下以捕捉特定渔船队和渔具相关细微差别的方式确定生态系统可持续捕捞水平仍然是一项关键挑战。

《东北大西洋海洋环境保护公约》（“OSPAR公约”）于2017年进行了生物多样性“中期评估”，其中鱼类部分被划分为底栖群落（生活在靠近海床）和开阔水域群落（与开阔海域相关），因为不同渔船队倾向于针对其中一种（OSPAR，2017；McQuatters-Gollop等，2022）。在大北海和凯尔特海首次使用三个指标评估了开阔水域和底栖鱼类群落：大型鱼类指数（LFI）；典型长度（TyL）和平均最大长度（MML）。这些基于长度的指标专门设计为对捕捞影响具有响应性，因为任何物种的大型个体通常会在持续捕捞压力下损失，即使是在可持续捕捞情况下，具有较大最终体型的物种往往面临较高的过度开发风险（Greenstreet和Rogers 2005；Greenstreet等，2011；ICES，2014）。较大的最终体型也已证明是北大西洋鱼类物种丰富度的预测因子（Gislason等，2020），在全球范围内也是如此（Fisher等，2010）。体型结构指标（LFI和TyL）以及基于鱼类最终体型的组成变化指标（MML）提供了互补信息（Bitetto等，2019），已被用于评估食物网状态，但不利用摄食相互作用数据。因此，将体型、分类和摄食相互作用信息综合为单一指标，以将生物归类为在不同生态系统之间一致存在的大类摄食群体，得到广泛提倡以支持环境状况评估（Rombouts等，2013，2018），OSPAR已试点基于摄食群体的评估（Thompson等，2022）。摄食群体将复杂的食物网过程简化为简单的生态系统组成部分，同时允许之间没有共享物种的生态系统之间进行比较。

位于食物网顶端的较大体型摄食者（即鱼类捕食者）相对于通常较小体型、在食物网较低层摄食并利用不同资源（浮游食性和底栖食性）的生物的响应差异，可能会深刻改变生态系统功能（例如Shackell等，2010）。这是因为食物网中多样性和体型的改变会影响养分吸收、营养资源转化为生物量的效率以及食物网中的传递效率（Cardinale等，2012；Wang和Brose，2018）。鱼类已根据胃内容物数据被分配到这些摄食群体中，使用拖网中鱼类生物量的指标提供了生态系统结构和功能对多种环境和人为驱动因素变化的实证证据（Garrison和Link，2000a；Garrison和Link，2000b；Thompson等，2020；Thompson等，2025）。摄食群体在生态系统内的相对生物量（即平衡）也可能提供一种替代指标，反映由于导致每个摄食群体的不同营养途径而变化生态系统功能，这些途径可能受到渔业和气候的影响（Thorpe等，2022；Thompson等，2023）。

对于北方森林生态系统，一种典型假设是我们应该预期不可持续捕捞下鱼类多样性下降，因为大型物种及其对捕捞压力特别敏感种群的种群数量减少（Law等，2022）。然而，低均匀度但相对较高生物量可能自然出现在鱼类群落中，其中大多数个体来自少数优势物种，这些物种通常是通吃的，利用不同的底栖和开阔水域猎物，例如占据较高营养级（Maureaud等，2019）。因此，捕捞可能增加或减少鱼类均匀度，这取决于优势物种相对于其他类群是更多还是更少受到影响。重要的是，在管理良好的系统中禁止不可持续捕捞，并且通常为数不多的产卵量和敏感物种提供了大量保护措施。物种丧失显然不可取，但尚不清楚在退化或不利状况下均匀度将取何值。

使指标成为有效管理干预工具的关键在于确定我们所说的“良好”状况意味着什么。使用历史数据确定的基线条件通常被建议作为目标，这些目标可能仅仅回溯到政策实施的时间（Borja等，2013；McQuatters-Gollop等，2019a）。然而，这种方法应仅视为临时解决方案。Hiddink等（2023）审查了海底系统恢复方法，并建议设置良好状态阈值最客观的方法是基于维持未受干扰生态系统中自然变异的范围。同样，Rossberg等（2017）提出生态指标的目标应包含一个范围，在这个范围内，如果当前人类压力被移除并考虑到当前（“盛行”）环境条件，可以在规定时间内获得自然范围。鉴于过去和将来人类活动和气候变化对海洋环境的影响，这种未受捕捞状态可能不同于历史时期的生态状态，或确实不同于未来状态。

生态系统模型可用于在不存在可比未受捕捞生态系统时提供特定人类活动停止后生态系统结构的定量情景，此类方法已被提议用于生态系统恢复时间的预测建模（ICES，2025）。此外，这些模型生态系统性质可以根据一系列指标与基于真实世界生态系统状态和轨迹进行对比（Fung等，2013；Korpinen等，2022；Trifonova等，2022；Uusitalo等，2022）。以种群动力学模型的未受捕捞预测作为评估生态系统变化的基础，已经由Piet等（2023，2024）应用于累积影响评估，并由Pitcher等（2017）作为底栖息地影响评估的基础。

我们关注北海生态系统，它为许多国家提供粮食安全，经历了数百年的广泛捕捞压力（Thurstan等，2010；Barrett等，2004），但不存在可比的未受捕捞参考条件。我们通过营养摄食群体平衡变化，对多渔业对多样性和生态系统功能的影响进行建模。我们使用改进的多物种和混合渔业模型（建立在Thorpe等，2015、2016、2017的基础上）研究基于长度的、物种组成和摄食群体指标是否对一系列捕捞情景做出可预测的响应。我们探索这些生态指标的风险对物种群体较低时的取值范围，并调查它们在识别满足保护与可持续利用管理目标的渔业“安全空间”方面的单独和综合效用。

章节片段
方法
所采取的方法遵循如下概述的框架，并在以下章节中详细说明：
1. 模拟物种群体（按栖息地、营养功能定义，和/或共同渔业目标）对直接捕捞压力的指标响应。
2. 根据当前渔船队组成和盛行环境条件，识别哪些生态指标与因捕捞导致物种枯竭风险变化相符。
3. 确定阈值。

渔业对生态系统多样性和生物量的影响
对于整个鱼类群落，10000次模拟表明，低群落风险仅在低捕捞死亡率水平出现（F < 0.50；图1），但多样性在F范围中间达到峰值，尽管多样性急剧下降与高风险相关。所有物种的群落风险变化和多样性作为捕捞死亡率的函数在所检查的整个捕捞情景范围内高度可变（图1）。

当鱼类群落发生解体时

讨论

Lynam等人（2016年）提出，生态系统模型应嵌入生物多样性评估周期中，以评估目标实现进度并评估潜在管理措施的可能后果。Mackinson等人（2018年）在渔业方面、Spence等人（2021年）在底层鱼类指标方面以及Piroddi等人（2021年）在富营养化方面均对此进行了实证展示。鉴于在确定的安全空间范围内物种、功能和生物多样性获得的多重效益

资金信息

CPL和RBT由欧盟项目"塑造基于生态系统的渔业管理"资助（Seawise，资助协议号101000318）；MT由自然环境研究理事会资助"生命金字塔：与自然共生以实现可持续未来"（NE/V017039/1）。所有作者还获得了英国政府环境、食品和乡村事务部（DEFRA）的支持。

作者贡献

CL构思了研究并分析了数据，RT开发了模型和方法论，MT和CL获取了资金。CL主导了手稿的撰写。所有作者均对手稿草稿进行了关键性贡献并批准最终出版。

作者贡献声明

Thompson Murray S. A.：原创稿件撰写、资金获取。Christopher P. Lynam：原创稿件撰写、调查研究、资金获取、形式分析、概念化。Robert B. Thorpe：原创稿件撰写、软件开发、方法论、概念化。

利益冲突声明

作者声明他们不存在已知的可能影响本文所述工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

作者感谢Simon Jennings、John Pinnegar、Frances Mynott以及两位匿名审稿人对手稿草稿提出的意见。

Christopher P. Lynam | Robert B. Thorpe | Murray S.A. Thompson

国际海洋探索理事会，丹麦哥本哈根H.C.安徒生大道44-46号，邮编DK 1553