《Forest Ecology and Management》：Drivers of tree health and reproduction in mediterranean oaks: Trade-offs between tree size, biotic stress, and acorn production
编辑推荐：
•较大的主干直径（DBH）会显著增加落叶风险，因为更大的树干会吸引蛀干天牛科（Cerambycidae）甲虫。•树高可以预测高果实数量，但结果能力则由树木的卫生状态决定。•卫生状态驱动了栓皮栎（Q. suber）的橡子产量：该树种在胁迫下会中止繁殖，但在健康状态下则产出丰富。
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较大的主干直径（DBH）会显著增加落叶风险，因为更大的树干会吸引蛀干天牛科（Cerambycidae）甲虫。
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树高可以预测高果实数量，但结果能力则由树木的卫生状态决定。
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卫生状态驱动了栓皮栎（Q. suber）的橡子产量：该树种在胁迫下会中止繁殖，但在健康状态下则产出丰富。
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大型成熟栎树面临着在最大化橡子产量与增加落叶风险之间的结构性权衡。
引言
地中海栎树林生态系统，特别是伊比利亚半岛的Montado（葡萄牙栎树林草原）和Dehesa（西班牙栎树林草原）景观，构成了一个生态上重要的农林复合系统（Plieninger等，2021；Carreira等，2023；Lopes-Fernandes等，2024）。这些生态系统由多种树种组成，包括冬青栎（Quercus ilex）、栓皮栎（Q. suber）和比利牛斯栎（Q. pyrenaica），它们提供了多种生态系统服务，包括碳封存、气候调节和生物多样性保护，同时还生产软木、牧场和供牲畜食用的橡子（Ferraz-de-Oliveira等，2016；Plieninger等，2021；Carreira等，2023）。
尽管这些景观具有重要的生态和社会经济价值，但它们正面临一种多因素驱动的栎树衰退现象，该现象由非生物胁迫因子——主要是气候引发的干旱——与生物因子的协同作用所驱动（Carnicer等，2011；Torres-Vila等，2023）。这些气候胁迫因子，尤其是由高温引起的长期干旱，是气候变化的一部分，会引发一系列生理功能障碍，最显著的是通过木质部栓塞导致的水力系统失败以及非结构性碳水化合物储备耗尽所致的碳饥饿（Hernández-Lambra?o等，2019；Gentilesca等，2017；Lopes-Fernandes等，2024；Carluccio等，2025）。除了直接的生理损害之外，这些条件还削弱了寄主树对抗病虫害侵害的恢复力，而在这种衰退中居于核心地位的是蛀干昆虫，尤其是天牛科（Cerambycidae）（Hernández-Lambra?o等，2019；Lopes-Fernandes等，2024；Carluccio等，2025）。
诸如威尔斯长颈天牛（Cerambyx welensii）和红棕天牛（C. cerdo）等甲虫的幼虫蛀道会破坏树木的输水系统完整性，导致树冠枯死、结构失效，并增加对地中海小盾壳菌（Biscogniauxia mediterranea）等二次病原体的易感性（Domínguez等，2022；Torres-Vila等，2023；Cidre-González等，2024）。虽然这些甲虫的存在是导致落叶的已知驱动因素，但树木大小的作用是一把双刃剑（Rose等，2012；Duque-Lazo和Navarro-Cerrillo，2017；Hornero等，2024）。较大的树木为蛀干昆虫的定殖提供了必要的栖息空间，同时也被传统上视为良好的种子生产者，这对森林自然更新是必需的（Duque-Lazo和Navarro-Cerrillo，2017；Cidre-González等，2024；González-Carrera等，2025）。
关于衰退驱动因素的精确层级关系仍然存在争议（Carluccio等，2025）。树木的衰退主要是其物理结构的结果——即较大的、年老的个体达到了一种脆弱性的结构性"阈值"——还是由生物胁迫因子的累积压力所驱动，例如蛀干昆虫和真菌病原体？如果不明确这些预测变量的相对权重，森林管理者就缺乏工具来预测哪些区域的树木健康面临最高风险（Tiberi等，2016；Plieninger等，2021；Carreira等，2023）。理解这些生物预测变量与结构预测变量之间的协同作用，对于破译当前衰退背后的机制并确保森林自然更新的长期存续至关重要（Tiberi等，2016；Duque-Lazo和Navarro-Cerrillo，2017；Domínguez等，2022；González-Carrera等，2025）。
本研究的主要目标是超越观测性监测，建立支配栎树健康和繁殖活力的结构因子与生物因子的预测层级。我们检验了以下假设：以天牛科甲虫和二次害虫的存在为特征的生物压力，是地中海栎树林生态系统冠层落叶的主要驱动因素。此外，我们考察了树木异速生长作为卫生状态衰退 predisposing（ predisposing）因素的作用。最后，本研究评估了以下假设：结构属性和卫生状态在不同物种间对橡子产量的影响是否一致，或者繁殖产出实际上是由物种对树木大小和健康状况的特异性反应所显著调节的。
章节摘要
研究区域与实验框架
本研究整合了伊比利亚半岛两项大规模监测计划的数据："MoniTREEng计划——栎属（Quercus）物种健康、生产力和自然更新的监测"（公告13/REACT-EU/2021，POCI?07–62G4-FEDER?181575）（MT）以及"la Caixa计划——将人工智能应用于肉桂腐霉菌（Phytophthora cinnamomi）在Montado/Dehesa中的预测和早期检测系统"项目（Promove 2020，"la Caixa"基金会，PV20–00016）（LC）。在多个区域共选取了八个主要研究站点。
落叶的驱动因素
描述性统计汇总了本模型所评估种群的初始目视评估结果，包括树木异速生长、害虫存在情况和样本量，详见补充材料（表S1）。Beta混合效应模型解释了栎树落叶变异的50%以上，为该调查数据集提供了稳健的拟合。固定效应因素解释了42.8%的变异（边际R2 = 0.428），而随机效应的纳入使该模型表现出高度……
卫生状态的预测因子
健康模型的分析揭示了所研究栎树存在一种与大小相关的脆弱性，因为胸径（DBH）是落叶的一个结构性预测因子。当考虑DBH时，树冠面积和树高均不显著，表明衰退风险与树木的成熟度相关。虽然由于各地点条件和生长速率的差异，大小并不完全等同于树龄，但DBH在此被用作树木成熟度的可靠结构替代指标。较大的树木面临……
结论
本研究直接探讨了树木结构、生物压力与森林自然更新之间复杂的相互作用。首先，确认了生物压力是树冠落叶的主要驱动因素。天牛科甲虫的定殖以及随之而来的树干腐朽破坏了树木的结构完整性，导致枯枝和严重的树冠损失。其次，树木异速生长是这种衰退的 predisposing 因素。以胸径（DBH）衡量的树木大小……
数据声明
支持本文结论的原始数据目前处于受限状态，以保护正在进行中的博士项目的完整性。数据集将在论文完成后公开可用。在此之前，可从通讯作者处索取数据。
CRediT作者贡献声明
Maysa Hernandes Ricardo Toledo：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，可视化，验证，项目管理，方法论，调查研究，正式分析，数据管理，概念化。Neftalí Sillero：写作——审阅与编辑，可视化，验证，指导监督。iLaria Marengo：写作——审阅与编辑，可视化，验证，数据管理。Mário Campos Cunha：写作——审阅与编辑，可视化，验证，指导监督。Nuno Faria：写作——
生成式人工智能及AI辅助技术在写作过程中的声明
在本工作的准备过程中，作者使用了Google Gemini以提高论文的英文语言可读性和结构组织。在使用该工具/服务之后，作者对所有生成的文本进行了审阅、编辑和验证。作者对最终内容、准确性和完整性的责任完全由其承担。本论文中没有使用任何AI工具来生成或修改任何图片、图表或作品。
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益或关系可能被视为对本研究所述工作产生影响。
致谢
作者感谢匿名审稿人，并衷心感谢InnovPlantProtect提供的对本研究至关重要的全面数据集，这些数据集是通过"MoniTREEng"项目（公告13/REACT-EU/2021，POCI?07–62G4-FEDER?181575）和"La Caixa"项目（Promove 2020，"la Caixa"基金会，PV20–00016）收集的。此外，Toledo, M. H R 通过基金会资助的博士奖学金获得了数据分析与论文撰写的资金支持……
Maysa Hernandes Ricardo Toledo|iLaria Marengo|Neftalí Sillero|Nuno Faria|Mário Campos Cunha
