泥炭藓特性介导的服务功能对喀斯特高原上磷和氮动态变化的响应

《Forest Ecology and Management》：Sphagnum trait-mediated service function in response to phosphorus and nitrogen dynamics on the karst plateau

　　

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  随着海拔的升高，磷的限制作用有所缓解。
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  96.15%的泥炭藓服务变异可以通过形态特征来解释。
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  生物量分配被认为是影响泥炭藓服务功能的第四个机制。

引言

磷（P）和氮（N）是维持陆地生态系统稳定性和生产力的两个关键元素（Stevens等人，2018年）。这些元素不仅直接影响植物的生长速度、叶片的化学成分和酚类物质的含量（Liu等人，2023年；Yang等人，2023年），还间接驱动植物性状的表型变化和物种丰富度（Zettlemoyer，2022年；Maskell等人，2010年；Deng等人，2017年）。全球43%的陆地生态系统主要受磷的限制，18%主要受氮的限制，39%同时受到磷和氮的限制（Du等人，2020年）。

植物是与环境中的磷和氮不断互动的动态实体。它们的功能特征被认为是生态系统功能的指标或标志（Díaz，2025年），反映了植物对环境变化的响应，并影响生态系统过程。在过去的三十年中，关于植物功能特征的研究得到了迅速发展（Luza等人，2023年），特别是关注那些驱动生态系统服务的植物响应特征（如种子、花朵、叶片、茎和根）。然而，功能特征与生态系统服务之间的关系是复杂的。例如，特定叶面积不仅影响净初级生产力，还与生态系统的温度调节密切相关（Pan等人，2021年）。此外，许多特征被认为是土壤保持力和肥力的关键调节因素。例如，在热带或亚热带环境中，为了快速垂直生长以竞争阳光，某些植物通常在根系上的投资较少。相反，在干旱易发环境中，那些具有广泛主根以储存水分和养分的植物通常表现出较慢的地面上部生长（Uma?a等人，2021年；Ding等人，2021年；Bricca等人，2023年）。因此，通过分析植物通过其功能特征如何响应磷和氮的动态变化，对于理解植物的适应策略至关重要。

与高原生态系统中的高等植物的响应不同，苔藓由于其更简单的结构和更高的环境敏感性，在检测环境变化反馈方面具有独特优势（Slate等人，2024年；de Guevara和Maestre，2022年）。例如，苔藓是冰川消退后的首批殖民者，在初级演替过程中在固氮和养分积累中起着关键作用（Klarenberg等人，2023年）。它们还通过直接贡献于初级生产力以及间接调节土壤碳通量和储存来调节碳循环（Coe等人，2024年）。因此，研究苔藓功能特征对磷和氮变化的响应对于阐明非维管植物如何应对养分变化特别有用。

在所有苔藓科中，泥炭藓（Sphagnum mosses）因其简单的结构和対环境变化的高度敏感性，常被用作当代环境研究中的关键指标，包括地球系统建模和物种分布模型（Bengtsson等人，2016年）。目前，泥炭藓因其高的净初级生产力和大量的碳储存能力而受到研究关注（Pacheco-Cancino等人，2024年；Healey等人，2023年；Shaw等人，2016年），尤其是后者（Coe等人，2019年）。然而，最近的研究表明，泥炭藓的持水能力（WHC）是在缓解高碳排放及相关损失方面的关键调节因素（Koks等人，2025年；Temmink等人，2023年）。与大多数高等植物相比，泥炭藓表现出异常高的持水能力，能够吸收相当于其干重20-40倍的水分（Zhu，2022年；Pacé和Fenton，2018年）。这表明泥炭藓的持水能力是维持生态系统碳储量的重要服务功能。有趣的是，早期研究得出结论，有三个主要机制决定了泥炭藓的持水能力：首先，专门用于储水的透明细胞占泥炭藓体积的约80%（Clymo和Hayward，1982年）；其次，蔓延和下垂的分支有助于从降水和地表水中捕获水分；第三，泥炭藓的密度，较高的密度单位生物量能储存更多的水分（van de Koot等人，2024年）。与高等植物的生物量关注点不同，作为对喀斯特环境变化的关键响应特征，泥炭藓的生物量如何与磷和氮相互作用以影响其持水能力仍知之甚少。

在以泥炭藓为主的喀斯特生态系统中，土壤形成速率极慢，土壤层薄，水分和养分保持能力差，因此典型的氮和磷限制现象普遍存在。然而，在以泥炭藓为主的非喀斯特生态系统中，磷和氮增加了土壤易分解有机碳与总有机碳的比例，特别是高水平的磷可以显著增加碳储存量（高达30%）（Wang等人，2025年）。相反，过量的氮会减少泥炭藓的产量，但磷可以缓解这种过量氮对泥炭藓的影响（Zhou等人，2021年）。此外，泥炭藓的生长需要按比例吸收磷和氮（Li等人，2018年）。与以泥炭藓为主的非喀斯特生态系统相比，在以泥炭藓为主的喀斯特生态系统中，关于泥炭藓如何调节其功能特征和服务功能（持水能力，WHC）以响应磷和氮动态变化的知识仍存在显著缺口。

为了解决这一缺口，本研究整合了土壤中的磷和氮组分、泥炭藓的形态和生理特征以及相关的服务功能，旨在阐明泥炭藓的功能特征如何介导其对磷和氮动态变化的服务功能。基于磷和氮的限制状况，我们提出了以下假设：泥炭藓的形态和生理特征及其服务功能受到磷的影响大于氮的影响。这项研究有望提出一个理论框架，揭示泥炭藓对磷和氮动态变化的系统响应，从而提高对非维管植物特征及其对应服务功能在全球气候变化下的预测能力。

章节片段

研究区域

本研究在中国西南部的贵州喀斯特高原的黔南布依苗族自治 prefecture（图S1）进行。该地区主要由碳酸盐岩（主要是石灰岩和白云岩）构成，形成了该地区最典型和广泛的喀斯特地貌。研究区域包括苗岭和马山，位于长江和珠江上游的关键生态保护区内。平均海拔为997米。

喀斯特高原上土壤磷和氮组分的时间和空间分布模式

在喀斯特高原上，2019年的土壤总氮（TN）含量（9.53 ± 1.04 g·kg?1）显著高于2025年的含量（5.34 ± 0.97 g·kg?1）（p < 0.05，2025年的含量是其1.78倍）；然而，总磷（TP）含量从2019年到2025年显著增加（p < 0.05，2019年为0.27 ± 0.014 g·kg?1；2025年为0.67 ± 0.11 g·kg?1）。因此，2019年的TN:TP比值（37.05 ± 5.74）也显著高于2025年的比值（8.92 ± 1.07）（p < 0.05，图S2）。

随着时间的推移，氮的限制作用加剧，而海拔的升高缓解了磷的限制作用

在喀斯特高原上，2019年至2025年间磷（TP）的增加和总氮（TN）及TN:TP比值的下降表明磷的限制作用正在加剧。磷和氮是维持喀斯特生态系统稳定的两个关键元素，它们的变化很可能会重塑植物-养分关系。例如，在青藏高原上，氮的过量导致草类取代杂草和豆科植物成为优势物种（Shen等人，2022年）；在半干旱草原上，氮的限制促进了土壤细菌的α-多样性。

结论

在喀斯特高原上，泥炭藓更多依赖形态特征而非生理特征来调节其对磷和氮动态变化的服务功能（持水能力，WHC），其中96.15%的服务功能变化可归因于形态特征。生物量分配被认为是影响泥炭藓服务功能的第四个机制（此前已认识到三个机制）。此外，受磷调节的生理特征和受氮调节的

CRediT作者贡献声明

Hong Sun：调查工作，数据分析。Mingzhu He：写作——审稿与编辑，调查工作。Run Liu：项目管理，调查工作，资金获取。Chengyi Li：写作——审稿与编辑，初稿撰写，监督，项目管理，调查工作，资金获取，数据分析，概念构思。Dengfu Wang：调查工作，资金获取。Qimei Wu：写作——审稿与编辑，监督，项目管理，调查工作。Zhaohui Zhang：

资助

本研究得到了贵州省基础研究计划（自然科学）（项目编号MS[2025]，MS[2026]）；贵州省教育部门青年科学技术人才发展计划（项目编号QianJiaoJi[2024]38，QianJiaoJi[2024]39）；贵州省耕地质量重点实验室（项目编号Qiankehe Platform ZSYS[2025]035）；国家自然科学基金（项目编号32360309）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有任何已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们要感谢Ji Xueling小姐在研究过程中给予的大力支持。

Chengyi Li|Run Liu|Mingzhu He|Jiachen Shen|Zhaohui Zhang|Qimei Wu|Dengfu Wang|Hong Sun