从干旱和风暴倒木到小蠹虫爆发——致死树木中定殖密度与繁殖成功的作用

《Forest Ecology and Management》：From drought and storm-felling to bark beetle outbreak – The role of colonisation density and reproductive success in killed trees

　　

由欧亚云杉小蠹引发的干旱诱导爆发的启动机制尚不明确。研究人员从致死树木上采集的树皮样本中记录了I. typographus的定殖密度和繁殖成功，以及竞争者和天敌的密度。该研究在瑞典南部进行，时间跨度为2018年干旱夏季诱导的爆发的前五年。在爆发的第一年，雄性和雌性的定殖密度均较低（平均值分别为每m²树皮182和293次定殖），并在第二年达到峰值（平均值分别为315和464）。雄性和雌性的繁殖成功均在爆发的第一年达到峰值（平均每只雄性和雌性分别产生7.9和5.2只雌性后代）。在随后的四年中，雄性和雌性的繁殖成功显著下降（平均每只雄性和雌性分别为1.3 – 3.6和0.8 – 2.2只雌性后代）。雄性和雌性繁殖成功的显著预测因子包括定殖密度（强负效应）、树木直径（弱正效应）、攻击年份（强负效应）和寄生蜂密度（弱正效应）。研究结果表明，2018年干旱夏季期间较低的定殖密度和较高的繁殖成功促成了爆发的启动和发展。与此前在一场大规模风暴倒木后进行的类似研究进行比较，发现I. typographus对这两种干扰类型的反应相似。在干旱和风暴诱导爆发的初始几年，即繁殖成功较高时，对致死树木进行快速的卫生伐可能会减少随后几年的爆发规模。

致树木死亡的小蠹是针叶林中重要的干扰因素。在欧洲，欧亚云杉小蠹是主要的致树木死亡的树皮甲虫。近几十年来，其造成的损害大幅增加，且由于气候变暖，这一趋势预计将持续。引发I. typographus爆发的两个主要因素是挪威云杉的大规模风暴倒木和异常温暖干燥的夏季。这两种因素在触发爆发的机制上有所不同。大规模风暴倒木为甲虫提供了大量合适的繁殖材料，导致种群迅速增加；而异常温暖干燥的夏季则导致云杉遭受干旱胁迫，降低了对I. typographus攻击的抵抗力。近年来，爆发诱因已从风暴倒木转向由异常温暖干燥的夏季诱导。2018年夏季欧洲大部分地区异常温暖干燥，导致了瑞典南部前所未有的云杉死亡量。然而，目前对于干旱夏季如何影响自然攻击和致死树木中的小蠹定殖密度和繁殖成功，仍缺乏经验数据。为了填补这一知识空白，研究人员开展了一项研究，旨在探究由异常温暖干燥的夏季引发的I. typographus爆发中，致死树木的定殖密度和繁殖成功如何变化，并分析其影响因素。研究得出结论，干旱降低了树木防御，导致第一年定殖密度低且繁殖成功高，从而启动了爆发。这项研究的重要意义在于增加了对干旱诱导的小蠹爆发机制的理解，为森林管理提供了科学依据。该论文发表在《Forest Ecology and Management》上。

为了开展这项研究，样本队列来源于瑞典南部Kronoberg、Blekinge和Kalmar县的116个当年受I. typographus危害致死点的504棵云杉树。在干旱夏季爆发的第一年即2018年开始，连续五年于每年9月初至10月初采集树皮样本。在实验室中，研究人员记录了雄虫入口孔、母坑道、后代羽化孔、活体后代数量，以估算定殖密度和繁殖成功；同时记录了竞争者坑道覆盖率以及天敌（包括寄生蜂、Medetera属和Thanasimus属）幼虫密度。在统计分析中，研究人员使用了广义可加混合模型来分析定殖密度和繁殖成功的影响因素。

研究结果部分如下：

3.1. Ips typographus定殖密度
研究发现，雄性和雌性I. typographus的定殖密度在爆发第一年（2018年）以及第四和第五年较低，而在第二年达到峰值。定殖密度与攻击年份显著相关，但与树木直径无显著关联。此外，在爆发第一年，不成功的定殖比例极低，这表明树木防御能力在干旱胁迫下显著降低，使得甲虫能在较低密度下成功定殖。

3.2. Ips typographus繁殖成功
雄性和雌性的繁殖成功在爆发第一年均达到峰值，随后在第二和第三年急剧下降，并在第四和第五年有所回升。模型分析表明，定殖密度是影响繁殖成功的最重要因素，呈强负相关；树木直径呈弱正相关；寄生蜂密度呈弱正相关；攻击年份也表现出显著的负效应。这说明在较低定殖密度下，种内竞争减少，从而提高了繁殖成功率。

3.3. 竞争者与天敌
对于竞争者，P. chalcographus和P. poligraphus的坑道覆盖率在爆发前两年最低，在第三和第四年达到峰值。对于天敌，Medetera属幼虫密度从第一年到第二年强烈增加，并在随后四年保持高水平；Thanasimus属幼虫密度较低，仅呈微弱增加趋势；而寄生蜂密度并未随时间增加。这表明天敌对I. typographus种群增长的数值反应较弱。

在讨论部分，研究人员将此次干旱诱导的爆发与以往风暴诱导的爆发进行了比较，发现两者在定殖密度和繁殖成功的时间模式上相似。定殖密度低表明干旱削弱了树木防御，降低了克服树木防御所需的攻击密度阈值，使得一定数量的甲虫能够杀死更多的树木，并且由于较低的种内竞争，繁殖成功率提高，从而推动了爆发的进程。天敌对种群增长的数值反应较弱，可能是由于大多数天敌是广食性物种，难以在单一宿主上实现完全的繁殖潜力。

研究结论部分指出，由于气候变暖导致更频繁和严重的干旱，预计由炎热干燥夏季引发的小蠹爆发在未来将会增加。研究表明，干旱夏季爆发启动的一个重要机制是克服树木防御所需的攻击密度低。较低的攻击密度意味着：（1）更高比例的甲虫种群能够繁殖；（2）一定数量的甲虫能够致死更多的树木；（3）定殖树木中的繁殖成功率高，导致次年甲虫种群密度更高。影响I. typographus繁殖成功的最重要因素是其与定殖密度的负相关关系，即在较高密度下增加的种内竞争强烈降低了繁殖成功。天敌对I. typographus种群水平增强的数值反应似乎很弱。结果表明：（1）在预期未来受干旱影响更严重的地区应避免种植云杉（或与桦树或松树混交）；（2）应开发更有效的方法来预测和早期检测大规模爆发的启动。这些方法将有助于在爆发的初始几年（每m²树皮后代产量最高时），迅速调动采伐资源对I. typographus致死的树木进行卫生伐。这将减少种群增长，从而降低随后几年的爆发规模。