波光之下：来自下白垩统一具被肢解鱼龙的非凡饮食见解

《Gondwana Research》：Beneath the waves: Extraordinary dietary insights from a dismembered ichthyosaur from the lower Cretaceous

　　

摘要
海洋爬行动物支系在整个中生代繁盛，并已知在海洋生态系统中扮演了多样角色。鱼龙以其常呈海豚状的趋同形态和鲔型身体为特征，演化出多种形态和大小，这可能代表了其身体构型内的生态位多样性。在此，研究人员报告一项来自澳大利亚下白垩统的惊人发现：一具被肢解的成年鱼龙——南方鱼龙（Platypterygius australis，体长约6-7米），其保存了肠道内容物，同时骨骼上带有大量咬痕，共同揭示了它在埃罗曼加盆地（Eromanga Basin）海洋生态系统中作为捕食者和猎物的角色。该鱼龙椎体上保存了众多咬痕；其中一些咬痕处的骨骼被劈开，对应的另一半缺失，表明存在口腔加工处理。鉴于其尺寸，这些咬痕很可能由该区域最大的海洋捕食者——蛇颈龙类昆士兰克柔龙（Kronosaurus queenslandicus）造成。该南方鱼龙标本的肠道内容物以球状结核形式保存，可能由鱼龙破裂的消化道形成。中子断层扫描（NT扫描）揭示了其中一个结核包含鱼类、头足类动物以及两块翼龙骨骼的碎片，其中包括一个齿骨碎片。该翼龙齿骨碎片被鉴定为与鸟掌翼龙科（Ornithocheiroidae）内一个先前未命名的分类单元近乎完全匹配。这一发现提供了这三个类群之间食物网相互作用的第一个确凿证据，并标志着首次记录到鱼龙捕食翼龙或翼龙的部分身体。

论文解读

**研究背景**
中生代海洋爬行动物在海洋生态系统中扮演了多样角色，其中鱼龙支系以其高度成功和多样的形态而闻名。先前的研究，特别是针对英格兰莱姆里吉斯等地的侏罗纪鱼龙，通过胃容物和粪化石已明确其主食为鱿鱼和鱼类。然而，对于白垩纪鱼龙，尤其是南方鱼龙（Platypterygius australis）的食性，已知信息有限。尽管有证据表明南方鱼龙可能具有更机会主义的食谱，包括捕食硬骨鱼、海龟和鸟类，但关于其是否捕食翼龙以及其在整个食物网中作为捕食者和猎物的具体角色，尚缺乏直接证据。目前存在的主要问题是：鱼龙与翼龙之间是否存在直接的营养级相互作用？鱼龙在多大程度上成为其他顶级捕食者（如蛇颈龙类）的猎物？这些问题的解决对于理解早白垩世海洋生态系统的复杂营养结构至关重要。因此，研究人员开展这项研究，旨在通过分析一具保存有肠道内容物和捕食者咬痕的南方鱼龙标本，揭示其作为捕食者和猎物的双重角色，填补早白垩世海洋食物网相互作用的证据空白。该论文发表在《Gondwana Research》。

**主要关键技术方法**
研究人员为分析该标本主要采用了以下关键技术：
1. **中子断层扫描技术（NT扫描）**：利用澳大利亚核科学技术组织（ANSTO）的DINGO热中子断层扫描仪，对疑似含有肠道内容物的结核进行高分辨率成像，以非破坏性方式揭示内部保存的骨骼和生物碎片。
2. **表面扫描与三维建模**：使用DJI Mavic 2无人机和Artec Space Spider手持激光扫描仪对标本和咬痕椎体进行多角度表面扫描，并通过Agisoft PhotoScan和Artec Studio软件生成三维表面网格，用于形态分析和咬痕记录。
3. **成对形态学分析**：采用点云到网格（C2M）和点云到点云（C2C）方法，基于迭代最近点（ICP）算法，计算绝对豪斯多夫距离，以“热力图”形式比较消化道内翼龙碎片与已知澳大利亚翼龙标本（如QM F44423）的形态相似性，用于分类鉴定。
*样本来源*：所有标本均来自澳大利亚昆士兰里士满地区的Toolebuc组，保存在Kronosaurus Korner博物馆（KKM）。

**研究结果**
**4.1. 鱼龙KK F1435的鉴定**
通过解剖学特征比较，研究人员将KK F1435标本鉴定为南方鱼龙（Platypterygius australis）。该鉴定基于其与Zammit（2010）列出的诊断特征（如肱骨具有渐缩的嵴状背侧转子、三个远端关节面，以及椎体神经棘具不对称V形顶端切迹）的形态重叠，尽管其头骨因撞击而严重破碎限制了部分形态比较。

**4.2. 诊断**
KK F1435为一大型鱼龙，估计体长6-7米。其肱骨具有渐缩的嵴状背侧转子和三个清晰的远端关节面。部分躯干椎体的神经棘保存，其顶端被不对称的V形切迹分为前后两个峰。尾椎椎体具弱发育的脉弓关节面。

**4.3. KK F1435的埋藏学**
标本保存状态显示，从头部到尾部相对关节连接，表明其沉落海底时部分骨骼仍由软组织连接。头骨呈腹面保存，吻部多处骨折，前上颌骨前移，可能是死后撞击海底所致。颈部骨骼缺失，躯干骨骼高度散乱，许多带有咬痕或呈现与口腔加工一致的压碎特征，而尾部则部分关节连接。多个椎体（如椎体v1、v2、v3）保存了锥形穿刺伤，其形态和大小指向蛇颈龙类捕食者（最可能是昆士兰克柔龙）的咬痕，且咬痕对应的椎体另一半缺失，暗示被吞食。这些特征表明该鱼龙在死亡后经历了大型捕食者或食腐动物的口腔加工和肢解。

**4.4. 胃内容物分析**
在鱼龙头骨后方约0.5米处发现了四个球状结核。通过机械制备和中子断层扫描，其中一个结核内发现了以下内容物：两块翼龙骨骼碎片（一块为齿骨碎片，保存了完整的齿槽；另一块可能为齿骨后部），以及头足类箭石、鱼类椎骨和肋骨、贝壳碎片。这些内容物以不规则角度排列，部分垂直于地层层面，表明其曾被包裹在软组织中并随水流移动。翼龙齿骨碎片与鸟掌翼龙科（Ornithocheiroidae）的一个未定名标本（QM F44423）近乎完美匹配，成对分析证实了其极高的形态相似性。尽管缺乏酸蚀痕迹，但研究人员认为这并不排除被摄入的可能性，并指出这一发现是鱼龙捕食翼龙的第一个直接证据，支持了南方鱼龙机会主义取食的假说。

**讨论与结论**
**讨论部分总结**：KK F1435的埋藏过程可解释为一次捕食或口腔加工导致死亡，随后尸体沉落海底，并进一步被捕食者或食腐动物消费。椎体上的咬痕尺寸和形态指向大型蛇颈龙类（昆士兰克柔龙）作为主要攻击者，其咬痕模式与鳄类等水生捕食者的处理行为（如惯性咬合、压碎）一致。标本头骨腹面保存和牙齿异质性（前部牙齿用于刺穿和抓握，后部可能用于过滤）进一步支持了南方鱼龙具有复杂的口腔加工能力和广泛的食谱。该发现记录了罕见的三个营养级（翼龙→鱼龙→蛇颈龙）的相互作用，为早白垩世海洋古生态系统提供了直接见解。

**结论部分翻译**：南方鱼龙KK F1435标本的保存为Toolebuc组营养级相互作用提供了一个罕见的窗口。破碎的吻部和爆裂的头骨似乎是死后沉落海底撞击的结果，而非咬伤。在骨骼遗骸中发现了几个球状结核；其中一个含有翼龙碎片。鉴于其位置、形态以及结核内箭石垂直于层面的定向，研究人员将这处结核解释为肠道内容物——可能是该动物的最后一餐。如果是这样，这将是第一个有文献记载的鱼龙捕食翼龙的案例，并支持了早白垩世鱼龙机会主义取食的解释（Kear et al., 2003）。该标本还保存了报道中最为广泛的蛇颈龙咬痕证据之一。这些特征共同记录了一个在化石记录中保存异常罕见的三营养级食物链。