中国南方埃迪卡拉纪-寒武纪过渡期的磷化异养原生生物：进化连续性的新证据

《Gondwana Research》：Phosphatized heterotrophic protists from the Ediacaran–Cambrian transition in South China: New evidence for evolutionary continuity

　　

摘要

埃迪卡拉 - 寒武纪过渡期（约 550–510 Ma）标志着复杂生命演化中的一个关键时期，连接了生物矿化后生动物的出现及其后的寒武纪大爆发。晚期埃迪卡拉生态系统（约 550–539 Ma）以管状骨骼生物（如Cloudina 和Sinotubulites）为主，某些谱系延续至早寒武世底部。小型壳化石（SSFs）在早寒武世（约 539–510 Ma）的快速多样化记录了后生动物演化的一个里程碑阶段，而新元古代晚期海洋系统中异养原生生物的生态重要性仍受到较差的限制。本文记录了来自中国南方陕西南部埃迪卡拉晚期灯影组（李家沟剖面）和寒武纪底部宽川铺组（石中沟剖面）保存完好的三维磷酸盐化微化石，揭示了该界线两侧的原生动物多样性。系统的形态分析使我们能够将这些化石分为三种不同的形态类型：具孔口的单球化石、由多孔球体组成的链状化石以及簇状球状化石。值得注意的是，所有这些化石都带有规则的、大小不一的孔，被解释为原生生物的口孔。形态测量分析识别出类似放射虫和有孔虫的球状形态，表明埃迪卡拉纪和寒武纪之间存在形态型连续体。原生生物的多样化与后生动物的生物矿化同步发生。高家山埋藏库特体进一步揭示了重要的分类学和生态复杂性，包括推测的原生动物 - 后生动物相互作用。固着管状生物和运动繁殖体的空间聚集暗示了早期的生态分区，强调了原生动物在寒武纪辐射之前对生态系统构建的贡献。我们的发现挑战了埃迪卡拉生物群和寒武纪生物群的传统二元划分，突显了由共享环境压力因素（如海水 pH 值和硫酸盐波动）塑造的演化连续性。

引言

埃迪卡拉 - 寒武纪过渡期（约 550–510 Ma）代表了地球历史上最深刻的生物革命之一，见证了生物矿化后生动物的出现以及随后被称为寒武纪大爆发的快速多样化（Shore 等，2021，Zhuravlev 和 Wood，2018）。尽管传统研究一直关注神秘的软躯体埃迪卡拉生物群以及具壳后生动物的兴起，但同期原生生物的演化轨迹，特别是那些在现代海洋生态系统中充当关键玩家角色的异养形式，在这一关键时期仍然明显模糊不清（Worden 等，2015，Caron 等，2012）。

有孔虫和放射虫等异养原生生物作为关键中介者，在现代海洋中服务于海洋营养循环和碳转移（Pawlowski 等，2003）。分子钟估算表明许多谱系起源于新元古代，然而其早期化石记录以稀疏和有争议而闻名（Parfrey 等，2011）。分子分化时间与具有壳体的异养原生生物首次明确、广泛接受的化石出现之间存在显著的时间差距。被解释为早期有孔虫的推测胶结管状体出现在埃迪卡拉晚期（McIlroy 等，2001，Hua 等，2010），而具有硅质网格骨架的确凿放射虫直到中寒武世才被确认识别（Won 和 Below，1999，Maletz，2017）。这种差异突显了我们对早期原生生物演化理解的重大空白，并强调了异常保存窗口的重要性。

中国南方拥有出露良好、连续的埃迪卡拉纪至寒武纪地层序列以及几个世界级的化石库特体，提供了这一过渡时期生命无与伦比的档案。如瓮安、高家山和宽川铺生物群等沉积物保存了精美的、三维磷酸盐化微化石，提供了早期生命前所未有的形态细节（Xiao 等，1998，Xiao 和 Laflamme，2009）。最近对埃迪卡拉晚期高家山生物群的研究揭示了一个多样化的生物矿化动物组合，包括Cloudina、Sinotubulites和其他管状化石，表明寒武纪之前骨骼生态系统的复杂性此前被低估了（Cai 等，2019，Zhu 等，2017）。有趣的是，这些沉积物还产出大量球状和球状微化石。其中许多形态被不同程度地解释为藻类孢囊、动物胚胎，或被归入“浮游微体”和“疑难类”这一统称类别，其与异养原生生物的亲缘关系经常被提及，但很少通过详细的形态分析得到证实（Xiao 等，2014，Yin 等，2018）。

这种模糊性指向了一个重要的未解决问题：在埃迪卡拉 - 寒武纪过渡期，多样化的异养原生生物（可能包括干群有孔虫和放射虫）是否与最早期的骨骼后生动物群落共同演化并相互作用？解决这一问题对于重建复杂的、显生宙式海洋生态系统的组装至关重要，这些生态系统依赖于涉及后生动物和原生生物的错综复杂的食物网。

在此，我们提出了来自中国南方陕西南部埃迪卡拉晚期灯影组（高家山生物群）和寒武纪底部宽川铺组新恢复的、三维磷酸盐化球状微化石的详细研究。本研究的目标有三点：(1) 提供这些微化石的系统形态描述，评估其分类学亲缘关系，重点关注潜在的异养原生生物解释；(2) 记录它们与确凿骨骼后生动物（如Cloudina）的共存及地层分布；(3) 讨论这些发现对于理解演化连续性、生态复杂性以及跨越前寒武纪 - 寒武纪界线的原生生物遗存保存埋藏途径的意义。

章节片段

材料与方法

化石标本采集于灯影组上北湾段（埃迪卡拉纪）李家沟剖面（GPS: 32°58′25″N, 106°14′57″E），位于中国南方陕西省南部扬子平台西北缘（图 1）。北湾段测得厚度为 29.4 米，整合覆盖于高家山段（灯影组中段）之上，并被宽川铺组（寒武纪，福蒂安期；图 1, 2a）不整合覆盖。该

结果

白云岩样品采集自上北湾段内一个 2 米厚的区间，位于其上接触面以下 5–7 米处，并在地层学上位于寒武纪底部碳同位素异常（BACE；δ¹³C_carb ≈ ?4‰；见 Zhu 等，2007）以下约 1.25 米处。对这些样品的酸浸处理产出了多样化的磷酸盐化微化石组合，压倒性地由管状分类单元主导，包括Cloudina hartmannae（图 4a）、C. ningqiangensis（图 4b）、Sinotubulites baimatuoensis（图 4

讨论

异养原生生物在现代海洋生态系统中的生态意义，特别是它们在微生物环和营养传递效率中的作用已得到充分确立。作为原核生物的顶级消费者和初级营养盐再矿化者，它们支撑着底栖和浮游领域的碳循环。然而，由于新元古代化石记录支离破碎，重建其早期演化历史仍然具有挑战性。具壳变形虫，特别是瓶状微化石（VSMs），

结论

埃迪卡拉晚期灯影组北湾段保存了一个骨骼化石组合，在数量上主要由Cloudina 和Sinotubulites主导，这些管状生物表现出早期生物矿化，表现为Cloudina中的漏斗套漏斗堆叠（具有隐晶粒超微结构）或Sinotubulites中的管套管组织（具有胶结结构）。值得注意的是，该组合包含此前未记录到的形态上与早寒武纪壳化石趋同的形式，表明

CRediT 作者贡献声明

Jinzhou Luo：写作 - 审阅与编辑，写作 - 原稿，可视化，软件，方法论，调查，数据整理。Song Zhang：写作 - 审阅与编辑，写作 - 原稿，调查。Xiao Min：写作 - 审阅与编辑，验证，监督，资源，项目管理。Hong Hua：写作 - 审阅与编辑，验证，监督，资源，调查，资金获取，形式分析，概念化。Meng Gong：写作 - 原稿，

利益冲突声明

作者声明没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（编号42172014、42572006、42130207、41621003、42102014）和国家重点研发计划（2023YFF0803601）、中国地质调查项目（资助编号DD20230219、DD20250102905、DD202402076、DD20250208810）、西北科学和技术创新基金（XBKC2025-PY27）的支持。感谢 Y.-L. Pang 和 S.-S. Chen 协助扫描电镜；J.-J. Ren 博士和 X.-Q. Pan 协助

Jinzhou Luo|Song Zhang|Xiao Min|Hong Hua|Meng Gong|Qiaokun Dai|Lin Bai|Yang Hou|Xinzi Wang|Xueting Wang|Zihui Wu

大陆演化与早期生命国家重点实验室及陕西省早期生命与环境重点实验室，中国西安西北大学地质系 710069