《Annual Review of Neuroscience》：Learning and Representation of Categories in the Rodent Brain
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类别学习——将单个物体、经验和概念归组为更高层级的抽象表征的能力——是快速、灵活决策及知识向新情境泛化的基础。尽管类别与概念传统上在人类和非人灵长类中被研究，本综述聚焦于较少被关注的啮齿动物类别学习领域。在人类与非人灵长类研究的背景下，研究人员强调了啮齿动物在
类别学习——将单个物体、经验和概念归组为更高层级的抽象表征的能力——是快速、灵活决策及知识向新情境泛化的基础。尽管类别与概念传统上在人类和非人灵长类中被研究，本综述聚焦于较少被关注的啮齿动物类别学习领域。在人类与非人灵长类研究的背景下，研究人员强调了啮齿动物在分类任务中的行为能力与局限，并讨论了迄今已识别的神经环路。最后，研究人员勾勒了揭示哺乳动物脑中支持习得类别表征的系统与突触机制的路线图。
研究背景与问题提出
类别学习（category learning）作为实现抽象（abstraction）的核心机制，使认知系统能将共享属性的刺激归并为高层级表征，从而支持泛化与行为灵活性。传统上，类别与概念研究集中于人类与非人灵长类，关于哺乳动物脑如何表征习得类别的系统与突触机制仍不清楚。啮齿类具备遗传可操作性优势，但其分类能力常被低估或受限于范式不匹配。为此，研究人员在《Annual Review of Neuroscience》发表本综述，系统梳理啮齿动物类别学习的 behavioral 能力、神经环路证据，并对照灵长类框架（如 COVIS 模型、EpCon 模型）提出未来机制研究路线。
主要技术方法概述
研究人员综合已发表研究，关键方法包括：操作性条件化范式（go/no-go、2AFC（two-alternative forced choice））与头部固定虚拟现实任务；延迟匹配至类别（DMC, delayed-match-to-category）范式在灵长类的金标准应用及在啮齿类向延迟非匹配至样本（DNMS）的适配；单细胞电生理与群体钙成像（calcium imaging）贯穿感觉皮层至前额叶；光遗传/化学遗传灭活（muscimol、optogenetics、chemogenetics）结合特异性通路示踪（如 FOF→ADS）；跨物种对照使用 Allen Brain Reference Atlas–Mouse 坐标框架。样本涵盖实验室小鼠、大鼠及猕猴，无独立临床队列。
研究结果
- 1.
灵长类脑中类别学习
研究人员区分原型（prototype）、范例（exemplar）与决策边界（decision boundary）三类理论，并划分规则基（rule-based）、信息整合（information-integration）、原型扭曲与任意功能类别。人类脑成像与颅内记录显示颞叶语义拓扑及单细胞类别选择性；COVIS 模型提出陈述性（PFC（prefrontal cortex）-海马-尾状核头）与程序性（感觉联合皮层-纹状体-苍白球-丘脑）双系统竞争；EpCon 模型强调海马范例表征经 PFC 引导向原型迁移。猕猴 DMC 任务中，dlPFC（dorsolateral prefrontal cortex）与 LIP（lateral intraparietal area）在延迟期表现内部类别状态，感觉区（V4、MT）特征调谐主导，抽象度沿层级递增。
- 2.
啮齿动物类别学习
任务范式以操作性（触觉屏、鼻触、杠杆）与空间（新奇物体识别、条件位置偏好、Prusky 水迷宫、VR T-maze）为主，工作记忆负荷低于灵长类。刺激模态覆盖听觉（音调频率/调制率）、视觉（光栅朝向/空间频率、形态连续体）、嗅觉（双 odor 梯度、尿液提取液）、触觉（纹理平滑度）及自然刺激（同种叫声、绘画风格）。行为上，小鼠可在同听觉频率空间内灵活平移边界、在单维 odor 梯度设五重边界；二维信息整合类别（朝向×空间频率对角线边界）可学；跨分布（OOD, out-of-distribution）泛化依赖特征选择性注意；先后学两条规则时次条更快，证明规则抽象可复用；大鼠可学 same-different 概念，小鼠完成 DNMS，具备 DMC 前置能力。结论：啮齿类覆盖类别学习定义性特征，但策略可能依赖显著线索而非完整维度整合。
- 3.
啮齿动物类别学习的神经相关
（Pre）frontal cortex：鼠 FOF（frontal orienting fields）灭活损听觉分类，FOF→ADS（anterodorsal striatum）通路上游证据积累期必需；鼠 mPFC（medial prefrontal cortex）在二维视觉任务现规则相关类别调谐神经元，且调谐不随 go/no-go 转 2AFC 的运动/奖赏偶联改变，证明内部表征解耦；PL（prelimbic cortex）损伤选择性损一维规则学而非二维整合学。
PPC（posterior parietal cortex）：鼠 PPC 灭活损一维空间内新刺激泛化与边界重学；其神经元编码梯度与类别混合信息，支持空间内新颖刺激泛化。
基底节与边缘系统：鼠 DMS（dorsomedial striatum）神经元显规则类别选择性，DMS 而非 DLS（dorsolateral striatum）损伤损一维与二维视觉类别学；海马急性灭活损几何图案与规则/整合类别学及试次间相似度增益，θ 同步（hippocampus-DMS-PFC）随学增强；杏仁核灭活损雄/雌 odor 社会分类而保个体辨别；dCA2 支持社会 odor 联想。
初级与高级感觉区：A1（primary auditory cortex）灭活损音调类别习得与表达但保检测，ET（extratelencephalic）投射神经元类别调谐最强；S1（primary somatosensory cortex）光激活类别编码神经元可驱动触觉分类；鼠高级视觉区与 V1 类别调谐随学增，POR（postrhinal cortex）_choice/reward 信号与类别增益最显；嗅结节（olfactory tubercle）较梨状皮层先现 odor 类别群体相似结构。总体为脑宽冗余系统，无专属区域。
结论与展望部分总结
研究人员指出，啮齿模型允许以突触分辨率追迹类别选择性获得机制：长程连接（如 Gupta 等 FOF→ADS 投射）、单突触狂犬病毒追踪至功能鉴定神经元、CVS-N2c 跨学习窗口连接组、大规模群体钙成像与功能超声、流形/潜嵌入算法、ANN（artificial neural network）对照，可把 COVIS/EpCon 系统级假设降维到皮质-纹状体-海马回路。核心未决问题包括类别信息是细胞调谐还是群体共活动几何、范例→原型迁移的突触痕迹、纹状/丘脑教学信号如何塑 PFC 类别态。将类别学习嵌入语义记忆与图式（schema）框架，借 DMC 等价任务直连灵长类，是下一前沿。啮齿类高通量因果神经科学工具，是破解“心理概念如何由回路实现”的关键。
研究结论原文翻译
在啮齿动物中研究类别学习，为探究类别选择性神经元如何经由突触输入变化获得调谐提供了若干机会。调查长程连接有助于解开系统与环路模型所涉区域间连接。在猕猴中，对单图选择性神经元汇聚投射的分析解释了 TE 区配对关联细胞选择性；在啮齿类，可用慢性电生理、单突触狂犬追踪、向 PPC 或 PFC 功能鉴定神经元溯输入以揭示计算源。CVS-N2c 狂犬病毒允许跨学习窗口追迹连接重塑。类别信息可表现为群体共活动结构化模式，语义关系映射到活动模式几何属性，需大规模细胞分辨率记录与宽场成像、流形发现算法及 ANN 内部表征操纵。尽管如此，核心问题仍是生物学的：啮齿类提供唯一机会因果检验源自人与非人灵长类的环路级模型与心理理论。全脑成像可定位 COVIS 式系统网络，细胞类型与投射特异性方法可拆解皮质-纹状体系统、海马-PFC 交互及纹状/丘脑教学投射。因类别是语义记忆核心，下一前沿是把类别学习置于含概念、图式及其与情景记忆关系的更宽框架；DMC 等新范式对直连非人灵长类至关重要。最终，借高通量因果神经科学、环路破解、长期记录与遗传接入，啮齿类高阶认知模型将是推进“类别学习与语义记忆如何由脑回路实现”理解的关键。
