情感客观性：情绪的神经表征及其与认知的交互

《Annual Review of Vision Science》：Emotional Objectivity: Neural Representations of Emotions and Their Interaction with Cognition

　　

对人类大脑中信息状态理解的最新进展，为大脑的情绪表征打开了一扇新窗口。尽管情绪曾被认为构成一个与认知分离的领域，但当前证据表明，所有事件都经过“对我们是否有利”这一透镜的过滤。研究人员聚焦于从大脑激活中解码信息状态的新方法，回顾了越来越多的证据，显示情绪在感觉系统的多个层次上被表征，并渗透到知觉、注意、学习和记忆之中。研究人员提供的证据表明，情绪表征的主要功能是产生统一的情绪、知觉和思维（例如，“那是一件好事”），而不是离散和孤立的心理事件（例如，“那是一件东西。我感觉很好”）。这一新兴观点揭示了情绪如何作为认知的基本特征运作，通过设计确保情绪结果成为知觉、思维和行动的核心对象。

**论文解读：情绪客观性——情绪的神经表征及其与认知的交互**

研究背景与问题：
西方文化自柏拉图以来将情绪与理性对立，视理性为文明的基础，而情绪则被贬低为女性与殖民者的领域。传统上，情绪研究被视作独立于认知的领域，情绪被视为进化上保守的适应性系统，通过招募生理和运动反应帮助有机体快速识别相关事件并优先分配资源。自保罗·麦克莱恩（Paul MacLean）提出“边缘系统”概念后，情感神经科学致力于定位离散的情绪脑区，将其与进化上较新的、服务于“冷认知”的区域对立。然而，这种分隔化的观点正在改变。新兴证据表明，所有事件都经过“对我们是否有利”的透镜过滤，情绪并非独立于认知，而是认知及其神经基础不可分割的组成部分。本论文旨在通过聚焦近年来的方法学进展，系统回顾情绪如何在大脑中以信息状态的形式表征，并渗透知觉、注意、学习和记忆，从而论证情绪是认知的基本特征。该论文发表在《Annual Review of Vision Science》。

主要关键技术与方法：
研究人员使用了功能磁共振成像（fMRI）测量血氧水平依赖（BOLD）反应，并结合多体素模式分析（MVPA）、表征相似性分析（RSA）等多元分析方法，利用机器学习分类器（如支持向量机、卷积神经网络）从分布式体素激活模式中解码情绪状态。此外，研究还采用了稳态视觉诱发电位（ssVEPs）和微神经描记术（microneurography）等电生理技术，以及心理物理方法。样本来源包括公开数据库（如国际情绪图片系统IAPS、国际情感数字化声音系统、Neurosynth）以及特定队列（如从阿富汗归来的士兵、经历濒危事件的乘客等）。

研究结果：

**2. 超越维度和基本情绪：人类大脑中情绪表征的多样性**
通过MVPA研究，发现情绪表征既反映了维度（效价和唤醒度）也反映了离散基本情绪（如恐惧、快乐），且这些表征广泛分布于传统情绪回路之外的全脑区域。例如，对情绪图片、回忆或电影片段的研究表明，分类器可成功解码主观情绪状态，且解码模式依赖于实验范式、刺激集和分类器训练目标。

**3. 情绪感受的地图**
多项研究使用MVPA从全脑BOLD模式中解码主观感受状态。例如，Kassam等人（2013）通过方法演员诱发九种预设情绪，发现分类器可跨被试预测情绪状态，且主成分分析（PCA）揭示效价和唤醒度维度。Kragel等人（2015）和Saarimaki等人（2016）通过电影和音乐诱发情绪，解码准确性高于随机水平，且跨模态泛化。Chang等人（2015）开发了图片诱导负性情绪签名（PINES），发现其特异性于负性情绪而非躯体疼痛，且虚拟损伤实验表明任何单一子网络都不是必需的，支持全脑情绪脑的观点。此外，静息态研究显示全脑情绪状态在数分钟内自发波动，并与特质焦虑、抑郁评分相关。体感经验也被整合进来：Nummenmaa等人（2018）通过在线调查和fMRI数据库发现，100种状态各具身体地图，RSA揭示了主观体验与脑激活模式之间的表征相似性。Bush等人（2018）利用MVPA从皮肤电导反应中解码效价和唤醒度的脑激活模式，发现生理唤醒指标与中线区域（如背侧扣带皮层、楔前叶）相关。

**4. 跨感觉的情感和动机价值表征**
研究表明，不同类型奖励（如食物、小饰品、金钱）激活共享的脑区（如内侧眶额皮层OFC），支持通用价值代码（common currency）的存在。McNamee等人（2013）通过分类器训练发现，OFC内侧区域存在类别无关的价值编码，并存在腹侧-背侧梯度，从类别特异性到类别通用性。

**5. 情感的感觉特异性表征**
**5.1. 愉悦触觉与疼痛：皮肤系统**：皮肤系统中存在专门的情感通路，如C-触觉传入纤维（C-tactile afferents）对愉悦触摸敏感，从外周时刻即编码效价，投射到岛叶前部和OFC。两个月婴儿的岛叶已能区分愉悦与不愉悦触觉，表明这种感觉特异性情感通道在婴儿期即开始运作。
**5.2. 味觉：味觉系统**：舌上的味觉受体（如对甜、苦）即作为初级强化物，岛叶前部和后部OFC（人类味觉皮层）编码味觉的情感质量。Chikazoe等人（2014）的RSA分析显示，味觉皮层中极端的正负效价在表征空间中距离最远。
**5.3. 视觉**：Chikazoe等人（2014）发现，OFC编码跨模态的通用效价代码，而腹侧视觉皮层中物体敏感区域编码视觉特异性的效价信息，且这些表征独立于低级物理属性或高级对象属性（如生命性）。这表明情感效价可作为视觉特征在高级视觉皮层中编码。

**6. 情绪如何影响认知**
**6.1. 学习**：初级感觉皮层（如视皮层、听皮层、嗅皮层）可通过情绪学习快速重塑。例如，厌恶条件反射增强视觉皮层对条件刺激（CS+）的反应，并在猕猴V1中，theta振荡从编码视觉特征转向编码奖励时序。稳态视觉诱发电位（ssVEP）实验显示，条件反射导致视觉皮层对CS+的选择性增强，并伴随对相似取向的抑制，提示感受野变窄。心理物理证据表明，这些变化转化为改善的感觉辨别能力。
**6.2. 注意**：情绪性注意偏向（affect-biased attention）和奖励性注意偏向（reward-biased attention）分别通过杏仁核和中脑奖励回路调制视觉皮层。杏仁核损伤患者（如S.P.）对情绪性词语的注意优先性受损。长期生活经历（如PTSD、濒危经历）可导致持久的注意偏向。基底节区在奖励相关注意捕获中发挥作用，多巴胺释放个体差异与注意捕获程度相关。
**6.2.1. 情感偏向注意**：研究显示，情绪唤醒（正性和负性）在时空资源有限时优先化注意，且长期生活史（如十年后的飞机事故幸存者）仍能影响注意偏向。
**6.2.2. 奖励偏向注意**：注意受与奖励关联的刺激特征和空间位置引导，且具有上下文依赖性。
**6.2.3. 杏仁核和蓝斑在偏向视觉皮层对奖励和惩罚反应中的作用**：杏仁核直接投射到腹侧视觉通路的各个区域，通过条件反射调制视觉皮层对情绪性刺激的优先化。
**6.2.4. 蓝斑/去甲肾上腺素系统与个体差异**：ADRA2b基因缺失变异（与NE可用性增加相关）与更高的情感注意偏向、杏仁核激活及记忆增强相关。
**6.2.5. 基底节与奖励偏向注意**：MVPA研究显示，奖励相关干扰物引起基底节活动增强，并与视觉皮层对奖励目标的编码增强相关。

**7. 记忆**
**7.1. 编码时情绪唤醒、主观知觉与注意**：情绪增强知觉生动性，进而预测后续记忆生动性，杏仁核和视觉皮层在编码时共同激活，而海马预测记忆生动性但不反映情绪增强的知觉生动性。
**7.2. 情绪唤醒对巩固的影响：时机的重要性**：编码后情绪唤醒增强对目标相关中性事件的记忆，但抑制目标无关事件。突触标签与捕获模型（synaptic tag-and-capture model）预测，被动鞣后相关类别的刺激可通过情绪唤醒强化记忆。Dunsmoor等人（2015）的实验证实，预编码和后编码的情绪唤醒效应依赖于较长时间的巩固（包括睡眠）。RSA研究显示，编码后情绪状态可促使海马介导的脑激活模式重激活，从而增强再认记忆中的回想（recollection）而非熟悉性（familiarity）。此外，条件反射后静息期的自发重激活可预测24小时后的恐惧记忆（通过瞳孔测量）。关于模式分离（pattern separation），年轻成年人在编码后应激事件24小时后改善模式分离，而α-淀粉酶（LC活性指标）预测编码后15分钟更好的模式分离。
**7.3. 效价效应**：负性刺激比正性刺激引起更强的视觉皮层重激活和杏仁核-视觉皮层活动；负性效价增强项目记忆但损害关联记忆，而正性效价增强关联记忆。

**8. 情绪偏向认知与精神病理学**
精神病理学（如焦虑障碍、抑郁、创伤后应激障碍PTSD）表现为情绪对认知调节的扭曲。例如，焦虑障碍中极端注意偏向威胁，抑郁中快感缺失与奖励关联学习障碍，PTSD中创伤记忆的侵入性增强。这些异常突显了情绪在认知中的基础性作用。

**9. 结论**
历史地看，心理学和认知神经科学深受情绪与理性二分法影响，将情绪与认知研究分离。本文回顾的证据表明，情绪信息在大脑和身体中广泛表征，从远端感觉受体到中央通用代码，并快速塑造初级感觉皮层敏感性。这些发现提示，情绪信息像形状和颜色等“客观”特征一样被构建到对外部世界的表征中，且初级感觉表征可通过情绪学习快速调制。随后，感觉特异性表征被整合到联合皮层中更抽象的表征中。情绪和动机信息通过多条路径和多个嵌套时间尺度引导注意和调制记忆的编码、巩固与提取。重要的是，情绪对注意和记忆的影响涉及选择并重激活相同的情感负载感觉特征。精神病理学中情绪对认知的调节发生改变。因此，在感官与世界的每一次相遇中，经验完全被对好坏的评估所过滤，并塑造未来经验。研究人员提出，情绪不是独立的信息通道，而是认知的完全整合特征，与其他哺乳动物一样，情绪结果成为知觉、注意、学习和记忆的核心组织原则。