《Wetlands Ecology and Management》：Revised allometric representations for small black spruce trees on treed peatlands of Canada: individual-tree and plot-level models and their implementation into the Canadian model for peatlands
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加拿大北方带（boreal zone）覆盖了加拿大近60%的陆地面积，其中拥有大面积的泥炭地（peatlands），而黑云杉（black spruce）是该区域最常见的树种，但很少达到商业用材尺寸。树木生物量通常使用异速生长方程（allometric equa
加拿大北方带（boreal zone）覆盖了加拿大近60%的陆地面积，其中拥有大面积的泥炭地（peatlands），而黑云杉（black spruce）是该区域最常见的树种，但很少达到商业用材尺寸。树木生物量通常使用异速生长方程（allometric equations）进行估算，并以胸径（DBH）作为预测变量。虽然这类异速关系对商业用材树木已建立完善，但由于缺乏破坏性样本和合适的预测变量，许多树木可能低于1.3米，预测亚商用材树木的生物量仍然面临挑战。研究人员从北方平原（Boreal Plains）和泰加平原（Taiga Plains）生态区的58个黑云杉泥炭地样点收集了679棵树木的测树学（mensuration）和破坏性采样生物量组分数据。这些数据用于开发针对北方平原、泰加平原以及两个生态区合并的单木异速模型、林分水平总材积产量曲线以及总材积-生物量转换模型。异速生物量模型对树干（stemwood）（解释88-97%方差）和树皮（bark）（解释89-95%）表现良好，但对树枝（branches）（解释65-82%）和树叶（foliage）（解释42-70%）表现较差。基于基径（basal diameter）的模型优于基于胸径的模型，尤其是在结合树高（height）时，并且所选产量模型可靠地再现了观测趋势，并在观测条件之外进行了符合实际的推断。在加拿大泥炭地模型（CaMP）中实施后，地上小树生物量碳（C）储量增加了约40%，死木（deadwood）增加了约27%，然而树木生物量和死木的增加对泥炭碳储量影响很小，突显了苔藓（mosses）和其他林下植被（understory vegetation）对泥炭积累的重要性。更新后的参数化显著增加了各站点的净生态系统生产力（NEP）（26-87 g C m-2 yr-1；p < 0.05），并且与涡度相关（eddy flux）数据的一致性得到改善。
**论文解读**
**研究背景与问题**
加拿大北方带（boreal zone）覆盖了约60%的国土面积，其中泥炭地（peatlands）占20%，以黑云杉（*Picea mariana*）为优势树种。泥炭地储存了约147 Gt的碳，在气候变化背景下，准确追踪其碳动态至关重要。然而，现有碳追踪模型，如加拿大森林部门碳预算模型（CBM-CFS）及新开发的加拿大泥炭地模型（CaMP），在估算泥炭地树木生物量时存在显著缺陷。这些模型的多功能算法依赖商业用材材积（merchantable volume）估算，而泥炭地黑云杉生长缓慢，通常达不到商业用材尺寸（胸径DBH < 7.0-10.2 cm），导致模型估算的材积和生物量为零，这显然不准确。因此，开发针对亚商用材（sub-merchantable）树木的专用模型，以准确反映其在泥炭地净生态系统生产力（NEP）中的贡献，是亟待解决的科学问题。本研究旨在：（1）利用胸径（DBH）、基径（BD）和树高（H）作为预测变量，为小型黑云杉开发单木异速（allometric）模型；（2）建立亚商用材黑云杉林的生长曲线（yield curve）和材积-生物量转换方程；（3）评估集成新产量曲线的加拿大泥炭地模型（CaMP）的性能。该论文发表在《Wetlands Ecology and Management》。
**关键技术方法**
研究人员为开展研究，使用了以下主要关键技术方法：首先，在北方平原（Boreal Plains）和泰加平原（Taiga Plains）两个生态区的58个黑云杉泥炭地样点，对679棵树木（高度0.5-7.7米）进行了破坏性采样，获取了测树学（mensuration）和生物量组分数据。其次，在单木水平，采用看似无关回归（SUR）模型，拟合了基于基径（BD）、胸径（DBH）以及结合树高（H）的四种异速生物量模型。第三，在林分水平，利用气候变量（如生长度日GDD > 5°C和年蒸散PET）作为立地生产力的代理变量，建立了总材积（total volume）产量曲线，并基于此开发了总材积-生物量转换模型，采用多项逻辑斯蒂模型（multinomial logit model）将总生物量分配至树干、树皮、树枝和树叶组分。最后，通过将新模型整合到加拿大泥炭地模型（CaMP）中，并在加拿大国家森林清查（NFI）样地和涡度相关（eddy covariance）通量塔站点进行验证评估。
**研究结果**
**单木模型**
模型对树干（stemwood）和树皮（bark）生物量的估算表现优于对树枝（branches）和树叶（foliage）的估算。基于基径（BD）的模型在泰加平原（TP）比在北方平原（BP）表现更好，而基于胸径（DBH）的模型在泰加平原（TP）具有更高的均方误差（MSE）。将树高作为附加预测变量纳入模型，显著提高了树干和树皮生物量的模型性能，但对树枝和树叶生物量的改善不明显。总体而言，使用基径（BD）和树高的模型在解释变异和降低误差方面优于使用胸径（DBH）和树高的模型。
**林分水平模型**
所选产量模型（公式8和9）以生长度日（GDD）和年蒸散（PET）为气候变量，能够可靠地预测总材积随林龄的变化，并能在观测数据范围之外进行符合生物学的合理外推。总材积-生物量转换模型（公式3）以及生物量比例模型（公式4-7）被成功拟合，用于将林分总材积转换为各组分生物量，并通过设定上限和下限值来防止外推时出现不合理的比例。
**评估**
与现有国家模型（Ung et al. 2008）和另一版本模型（Wagers et al. 2024）相比，本研究开发的单木模型预测的个体总生物量更低。在CaMP模型中，新参数使地上小树生物量碳储量平均增加约40%（3.2 t C ha
-1），死木碳储量增加约27%（0.93 t C ha
-1），但对泥炭碳储量影响很小，仅使活性层泥炭碳储量变化约1%，这突显了林下植被对泥炭积累的主导作用。在通量塔站点，使用新模型后，CaMP估算的净生态系统生产力（NEP）显著高于旧版CBM-CFS模型，平均年增量在CA-Obs、CA-Man和Inuvik站点分别为26、87和40 g C m
-2 yr
-1（p < 0.05），且与涡度相关测量数据的一致性得到改善。
**讨论与结论**
讨论部分指出，本研究开发的模型之所以优于国家模型，是因为其纳入了高度在0.5至7.7米之间的树木，这一尺寸范围在以往研究中常被忽略。泥炭地黑云杉极其缓慢的早期生长（达到胸高平均需要33年）是其区别于高地树种的显著特征，进一步突显了专用模型的需求。尽管新模型导致小树生物量碳储量较大，但泥炭碳储量对树木生物量变化的敏感性低，再次证实了泥炭主要由苔藓植物（bryophytes）构成，其碳输入主要来自林下植被。新模型在CaMP中的应用提高了NEP的估算值，但部分站点（如CA-Man）的NEP估算值显著高于涡度相关观测值，这可能是由于小面积样地（100 m
2）的代表性不足所致。
**结论：** 本研究通过为加拿大泥炭地的小型黑云杉开发详细的单木和林分水平模型，推动了森林异速生长学（forest allometry）领域的发展，这一尺寸类别在以往侧重于商用材树木的研究中常被忽视。通过明确包含高度小于7.7米的树木，这些模型更准确地反映了泥炭地生态系统中的生物量和碳储量。将这些模型整合到加拿大泥炭地模型（CaMP）中，改善了国家层面的碳通量估算和温室气体报告，特别是对于由小型树木主导的林分，这些林分构成了北方地上生物量的重要部分。这些发现有助于更全面地理解泥炭地树木生长动态，并支持在北方森林景观中改进管理和碳核算。
