: 南欧Quercus petraea s.l.分类学关键种群的遗传与形态变异

《European Journal of Forest Research》：Genetic and morphological variation in taxonomically critical populations of Quercus petraea s.l. in Southern Europe

　　

研究人员考虑分类学和生物地理学问题，调查了南欧Quercus petraea s.l.分类学关键种群的遗传和形态变异。研究人员将10个EST-SSR（表达序列标签-简单序列重复）标记应用于16个Q. petraea s.l.种群（包括Q. petraea subsp. petraea、Q. petraea subsp. austrotyrrhenica、Q. dalechampii auct non Ten和Q. banatus），以利用特定指数评估种群内和种群间的遗传变异。使用贝叶斯聚类分析遗传结构。将8个潜在可互交的白栎种群，如Q. pubescens（5个）和Q. robur（3个），纳入整体数据集（24个种群）进行比较。应用多变量分析程序分析种群间的遗传关系。仅基于在叶片、小枝和橡子中观察到的性状，评估了Q. petraea s.l.种群中橡树个体的形态变异。研究人员还研究了形态特征、分类学身份和无柄花栎种群地理分布之间的协变模式。对整体数据集的分析揭示了Q. petraea s.l.的四个主要遗传簇：一个可能具有祖先起源，一个主要分布在巴尔干半岛，一个遍布意大利南部，一个主要分布在西欧和中欧。从形态测量的角度来看，只有少数叶片形态特征表现出与遗传结构模式相关的变异趋势。在Q. petraea集合群内的种群中，从遗传和形态方面均发现了相当大的重叠。观察到的变异不足以区分Q. petraea (Matt.) Liebl.以外的物种（即Q. dalechampii auct. non Ten.、Q. banatus Ku?era）。然而，研究人员发现，所有Q. petraea s.l.种群都能与作为外群纳入数据集的Q. robur subsp. robur和Q. pubescens subsp. pubescens种群明显区分开来。

欧洲森林遗产以各种植被社会学类别（如Quercetea pubescentis等）的橡树林为特征。欧洲拥有众多橡树物种，归属于Cerris和Quercus两个亚属。其中Quercus亚属（即所谓的“白栎”）物种最为丰富且地理分布最广。然而，分类学家对于欧洲白栎群在物种水平上应包含的确切分类单元数量仍存在分歧，这主要是由于对大量“关键”分类单元的分类评估缺乏共识，其中大部分属于Q. pubescens和Q. petraea s.l.（广义无柄花栎）集合群。Q. petraea (Matt.) Liebl.是分布中心位于中欧的欧洲橡树物种之一。在南欧，Q. petraea s.l.的分布更加受限和破碎，但展现出更宽的生态幅度。南欧的Q. petraea种群被认为是保留了度过冰期最古老遗传遗产的地区。这些生态和人为压力可能增加了Q. petraea s.l.的表型变异，引发了关于南欧和东欧是否存在多个物种和亚种（如Q. dalechampii auct. non Ten.、Q. banatus Ku?era等）的激烈争论。以往对欧洲白栎种群的遗传和形态变异研究在地理上往往存在局限，仅提供了整体变异的部分图景，且关于南欧的信息多基于局部尺度的研究且较为零碎。为解决这些问题，研究人员开展了这项研究。研究探讨了南欧Q. petraea s.l.分类学关键种群的遗传和形态变异，将其与Q. petraea subsp. petraea及潜在可互交的白栎种群进行比较。研究得出结论，观察到的变异不足以区分Q. petraea (Matt.) Liebl.以外的物种，但能清晰区分外群物种。该研究澄清了关键分类群的分类学地位，对理解欧洲白栎的系统发育地理学具有重要意义，论文发表在《European Journal of Forest Research》。

在技术方法方面，样本队列来源于南欧8个国家（奥地利、克罗地亚、捷克、法国、意大利、罗马尼亚、塞尔维亚和西班牙）的24个自然种群，共444个个体。其中包括16个Q. petraea s.l.种群，以及作为外群对比的5个Q. pubescens subsp. pubescens种群和3个Q. robur subsp. robur种群。研究人员应用了10个EST-SSR标记进行基因型分析；使用STRUCTURE软件中的贝叶斯聚类算法及UPGMA（非加权组平均法）分析遗传结构；通过PCoA（主坐标分析）、PCA（主成分分析）和DAPC（主成分判别分析）评估种群间的遗传关系；对叶片、小枝和橡子的形态特征进行了形态测量学分析，包括使用LDA（线性判别分析）检验形态区分度。

来自核微卫星标记分析的结果
通过对10个EST-SSR标记的基因分型，发现私有等位基因（Np）存在于24个种群中的14个。Q. petraea s.l.种群表现出相对均匀的遗传多样性，等位基因丰富度（Ar）和杂合度（Ho、He）变异范围较窄。成对种群遗传分化指数（FST）揭示了不同分类群之间的高度遗传分化。贝叶斯聚类分析揭示了Q. petraea s.l.的四个主要遗传簇：一个可能具有祖先起源，一个主要分布在巴尔干半岛，一个遍布意大利南部，一个主要分布在西欧和中欧。UPGMA系统树和PCoA散点图均证实了Q. robur subsp. robur、Q. pubescens subsp. pubescens和Q. petraea s.l.三个主要类群之间的明显分离，但在Q. petraea集合群内部，由于遗传距离较低，其分支支持率也较低。

来自形态测量分析的结果
对16个Q. petraea s.l.种群的叶片、小枝和果实形态特征分析表明，只有少数叶片形态特征（如叶片大小性状）表现出与遗传结构模式相关的变异趋势。基于叶片形态性状的PCA没有揭示明显的种群分组，仅表现出与基因库大致对齐的微弱模式。LDA未能将Q. petraea subsp. petraea与Q. dalechampii auct. non Ten.及Q. banatus清晰区分开，这三者的个体混合在一起，没有形成明显的独立分组，仅Q. petraea subsp. austrotyrrhenica表现出部分不对称的分散。小枝和叶片毛被分析以及果实性状描述也未能揭示这16个种群之间存在清晰的差异。

讨论部分总结
研究表明，Q. petraea s.l.种群保留了相对均匀的遗传多样性，这可能是因为较高海拔的物理因素补偿了夏季降水的减少，防止了种群断层导致的遗传漂变。意大利中部的Tolfa和Cimini山脉以及塞尔维亚的Kopaonik山种群保留了可能为“祖先”的基因库，这些地区作为避难所使其在更新世气候动荡中得以存活。研究还揭示了亚平宁-巴尔干半岛之间的系统发育地理学联系，这反映了两个半岛在第四纪冷期漫长连接时期的物种交流。关于物种分化，遗传和形态证据都不支持将Q. dalechampii auct. non Ten.或Q. banatus作为不同于Q. petraea (Matt.) Liebl.的独立物种，其形态变异完全在Q. petraea的整体变异范围内。此外，意大利南部和西西里岛的种群（即Q. petraea subsp. austrotyrrhenica）虽然遗传相似度高，但也发现与Q. pubescens存在杂交渐渗现象，这可能是这些边缘种群适应未来气候变化的一种自然适应过程。

结论部分翻译
分析中欧和南欧广大地区Quercus petraea集合群的遗传和形态变异，揭示了分类单元和地理区域之间的多样性趋势。仅在少数种群中观察到遗传和形态特征之间的对应关系，而整个数据集存在明显的重叠。无论是遗传还是形态学证据都不支持将Q. dalechampii auct. non Ten.或Q. banatus与目前归入Q. petraea s. str.的物种区分开来。有微弱证据表明意大利南部（西西里和卡拉布里亚）的种群可以被视为一个独立的亚种（Q. petraea subsp. austrotyrrhenica）。相比之下，所有Q. petraea s.l.种群都与作为外群纳入数据集的Q. pubescens subsp. pubescens和Q. robur subsp. robur种群有显著区别。从系统发育地理学的角度来看，种群间的遗传变异揭示了包含四个主要类群的生物地理结构线索：一个保留了祖先基因库痕迹；一个主要在巴尔干半岛发现；一个遍布意大利南部；一个主要分布在西欧和中欧。这一解释与更新世冰期及随后的全新世期间欧洲大陆环境变化的古地理和古生态重建相一致。在意大利南部、西西里岛和法国南部发现的一些无柄花栎遗种群经历了与Q. pubescens的杂交或渐渗，这一过程在全球变暖的背景下可能对原地保护树木生物多样性发挥关键作用。