《Evolutionary Ecology》：Song evolution in American Screech-owls: the distinctive ecology of nocturnal predators can lead to unexpected acoustic patterns
编辑推荐：
鸟类鸣声的演化主要在昼行性雀形目鸟类中得到研究，而夜行性物种仍未被充分探索。鸮类提供了一个特殊的模型：它们隐秘的羽毛与在低可见度环境中用于领域防御的显著叫声形成鲜明对比。研究人员利用为该类群组装的最全面的叫声数据集，采用系统发育比较方法（Phylogeneti
鸟类鸣声的演化主要在昼行性雀形目鸟类中得到研究，而夜行性物种仍未被充分探索。鸮类提供了一个特殊的模型：它们隐秘的羽毛与在低可见度环境中用于领域防御的显著叫声形成鲜明对比。研究人员利用为该类群组装的最全面的叫声数据集，采用系统发育比较方法（Phylogenetic Comparative Methods, PCM），研究了新大陆最大的鸮属——鸣角鸮属（Megascops）声学多样性的演化驱动因素。研究人员汇编了来自所有Megascops物种和裸胫鸣角鸮（Gymnasio nudipes）的5652段录音，测量了领域叫声的40个声学变量，并利用更新的分子系统发育分析了其演化模式。三个性状表现出显著的系统发育信号（短语音长、音符数和短语能量5%处的相对时间），表明存在演化保守性，分支特异性创新叠加在共享的祖先基序之上。与声学适应假说（Acoustic Adaptation Hypothesis, AAH）的预测相反，森林栖居物种产生的叫声比开放栖息地物种更高。研究人员提出这种偏离反映了窃听回避：作为易受大型同域物种攻击的小型鸮类，Megascops可能偏好衰减迅速的高频叫声，以降低可探测性。此外，森林物种表现出短语内加速，与更高频率相结合可增强距离评估（ranging），使接收者能够判断入侵者的距离，这对于具有领地性的、具利爪的鸟类是一种关键适应。海拔表现出复杂的关联，高海拔与频率升高相关，可能由栖息地结构介导。性别声学二态性与微妙的频谱模式相关，而非总体频率差异，表明性别特异的叫声分化出现在精细尺度的调制能力上。出乎意料的是，经系统发育校正后，体重与任何声学性状均无相关性。研究结果表明，鸮类叫声演化反映了系统发育约束与生态压力之间的复杂相互作用，这与昼行性雀形目不同，凸显了将生物声学研究扩展到传统模式系统之外的必要性，以理解夜行性、捕食驱动条件下的通讯。
论文解读：美洲鸣角鸮属（Megascops）叫声演化的系统发育比较研究
鸟类鸣声演化研究长期集中于昼行性雀形目，夜行性物种如鸮类的声学通讯演化机制尚不清楚。鸮类具有隐秘的羽色和夜间活动习性，叫声是其主要的远距离通讯渠道，并承担领域防御功能。鸣角鸮属（Megascops）是新大陆最大的鸮属，地理分布广、栖息地类型多样，是检验现有声学演化假说在夜行性捕食者中适用性的理想研究系统。该研究旨在回答：Megascops的领域叫声特征是否受系统发育历史、栖息地结构、海拔、性别二态和体型大小的影响。
研究人员利用来自机构声音档案和商业来源的5652段录音，覆盖所有27种Megascops物种及外群裸胫鸮（Gymnasio nudipes），测量了40个声学变量（包括频率、频谱能量分布、时间及节律变量），结合由线粒体和核基因重建的分子系统发育树，运用系统发育信号分析、祖先状态重建、系统发育广义最小二乘（PGLS）回归等比较方法，解析了叫声多样性的演化模式。结果发现，仅短语时长、音符数和短语能量5%处的相对时间（Time 5%）三个时间性状表现出显著的系统发育信号，且分别符合Kappa（KP）模型和Ornstein-Uhlenbeck（OU）模型，表明这些性状在演化上相对保守，而频谱和细微时间特征则较为易变。与声学适应假说（AAH）预测相反，森林依赖型物种比开放栖息地物种产生更高频率的叫声，并具有更宽的频带和短语内加速现象。研究人员提出，这可能反映了窃听回避策略：小型鸮类为避免被大型同域捕食者定位，选择衰减迅速的高频信号；同时，高频多音符叫声在森林中因混响产生的“间隔填充”效应可为接收者提供距离评估（ranging）线索，有助于领地防卫。海拔与声学特征呈复杂关联：最低海拔与较长的音符和间隔相关，最高海拔与整体频率升高相关，而海拔跨度大的物种则叫声较慢、较短。性别声学二态性并非体现在总体频率上，而是与初始音符带宽、低频能量集中和短语内频率下降等精细频谱调制相关。体重经系统发育校正后与任何声学特征均无显著关联，这可能与鸮类鸣管解剖结构（如雄性鸣管相对较大）的特殊性有关。
主要技术方法包括：从档案馆和商业录音中筛选高质量录音，每物种选取至多5条，用Raven Pro测量声学变量；用MAFFT比对序列，MrBayes进行贝叶斯系统发育推断，并用IQ-TREE最大似然法验证拓扑；用Blomberg's K和Pagel's λ评估系统发育信号；用fitContinuous比较9种演化模型；用contMap和make.simmap进行祖先状态重建；用PGLS（corPagel）检验性状关联；用phylomorphospace和pPCA（系统发育主成分分析）可视化多维声学空间。所有分析均在R中完成。
结果部分详细如下：
**系统发育重建分析**：基于3,917 bp的矩阵构建了26种Megascops和7个外群的系统发育树。树分为两大支系，其中Clade 1包含5个物种，其余物种构成Clade 2–5。多数节点支持率高（PP≥0.99），仅M. gilesi的置位支持弱（PP=0.52）。
**生物声学多样性概述**：27种中有11种具有两种鸣叫类型。所有物种共享一个基本鸣声主题：由一系列窄带宽、低调制、规律间隔的“hoot”音符组成的简单乐句。分支相关偏差包括“双颤音”、“弹跳球”及“反向弹跳球”等节奏模式，Clade 1尤其特殊，乐句短且音符少。
**领域鸣声的演化**：
- **系统发育信号与演化模型**：在40个变量中，仅3个变量（短语时长、音符数、Time 5%）的λ和K同时显著。短语时长和Time 5%符合KP模型，音符数符合OU模型，表明演化可能受选择约束或与物种形成相关。
- **特征映射与祖先状态重建**：祖先状态重建表明Megascops的祖先为森林依赖型。开放栖息地是衍生状态，在M. choliba、M. sanctaecatarinae、M. cooperi和M. roboratus中独立演化。Clade 1的短乐句和快速能量沉积为原始特征，Clade 5则趋向长乐句和渐进能量沉积。
- **演化模型拟合**：大多数变量（35/40）最佳拟合白噪声模型，6个符合布朗运动，表明整体系统发育信号弱。
- **PGLS模型**：
- **栖息地对鸣声特征的影响**：森林依赖和森林+开放物种在几乎所有频谱变量上频率显著高于开放栖息地物种（β=0.01–0.19）。森林物种起始音符间隔较长、短语渐进加速（beginning–middle和middle–end均显著）。
- **海拔对鸣声特征的影响**：最低海拔与更长音符及间隔正相关（β≈0.000025–0.000050），最高海拔与更高频率相关（β≈0.000035–0.000057），海拔范围与音符数和前半个短语的节奏负相关。
- **性二态和体型对鸣声特征的影响**：性二态指数与初始音符带宽（β=0.10）、Freq 5%负相关（β=?0.19）以及短语内频率下降（β≈?0.15~?0.17）相关。体重与任何声学特征无显著关联。
讨论中指出，森林物种高频叫声偏离AAH，可能源于窃听回避和距离评估的选择压力。海拔效应可能通过栖息地结构（如高山云雾林）间接起作用。性别二态可能体现为精细频率调制而非基频差异。体重无相关性可能与鸮类鸣管大小和解剖结构关系的复杂性有关。研究结论（Concluding remarks）翻译如下：这项研究基于迄今为Megascops组装的最全面声学数据集，代表了首次将系统发育比较方法应用于夜行性鸟类的声学通讯研究。大多数预期的相关性要么不显著，要么与经典预期相反：森林栖居物种产生更高音调的叫声，与声学适应假说相悖，且体重与频率无关联。由于森林利用是属内的祖先状态，开放栖息地物种的较低频率似乎为衍生特征，而非原始特征。研究人员提出，这种模式反映了夜行性捕食者独特生态——在长距离通讯与来自猎物和大型鸮类的窃听风险之间进行权衡。性别特异性叫声分化也似乎作用于精细尺度的频谱调制，而非主频。总体而言，鸮类叫声演化反映了共享祖先与生态压力之间的复杂相互作用，不同于昼行性雀形目。Megascops为研究通讯系统如何在夜行性和捕食驱动条件下演化提供了有前景的模型，凸显了将生物声学研究拓展到传统模式系统之外的重要性。
