《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Family life is critical for migration and survival in a long-lived social bird
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摘要翻译：延长亲代抚育在鸟类中普遍存在，尤其在长寿候鸟中尤为显著。然而，影响亲代抚育时长的因素尚不明确，且关于家庭生活对后代发育功能性重要性的经验证据十分匮乏。研究人员利用55只迁徙的小天鹅（Bewick's swans）成鸟与幼鸟的独特追踪及遗传数据，其中包
摘要翻译：延长亲代抚育在鸟类中普遍存在，尤其在长寿候鸟中尤为显著。然而，影响亲代抚育时长的因素尚不明确，且关于家庭生活对后代发育功能性重要性的经验证据十分匮乏。研究人员利用55只迁徙的小天鹅（Bewick's swans）成鸟与幼鸟的独特追踪及遗传数据，其中包括18对亲子对和13对同胞对，量化了家庭纽带时长的变化，并确定了其解体的原因与后果。家庭一般在幼鸟首次北迁的后半程解体，此时幼鸟已接近一岁。较早的分离发生在越冬地，由干扰事件引发（n = 10只幼鸟），导致迁徙延迟，且存活率显著降低（40%对比86%）。研究结果提供了罕见的经验证据，表明家庭纽带作为社会学习的途径，不仅重要，而且对幼年群居鸟类的迁徙与生存至关重要。
**论文解读：家庭生活对长寿群居鸟类迁徙与生存的关键作用**
**1. 研究背景与现存问题**
社会学习在动物界广泛存在，幼年个体的行为模式通过与亲属及非亲属的社会互动逐渐形成。延长亲代抚育是社会学习的主要形式之一，指后代在离开出生地后仍与亲代保持联系并接受指导。在鸟类中，这一现象在长寿候鸟中尤为常见，例如水禽、鹤类和燕鸥等，亲代可帮助后代学习迁徙路线，并在长距离移动中通过引领飞行编队提供支持。然而，关于延长亲代抚育对幼鸟迁徙成功和生存的功能性重要性的经验证据仍然匮乏，其作为社会学习途径的重要性也尚未被充分理解。
同一物种内延长亲代抚育的模式存在显著差异。例如，在斯瓦尔巴繁殖的白颊黑雁（*Branta leucopsis*）中，约四分之三的幼鸟在首次从英国北迁时仍与亲代保持联系；而邻近的波罗的海-俄罗斯迁徙路线种群中，家庭则在越冬地提前解体，几乎没有家庭一起北迁。此外，已知白额雁（*Anser albifrons*）的家庭纽带可持续长达13年，但欧洲越冬的亚种则较早发生家庭解体，推测由干扰事件触发。显然，候鸟亲子关系的持续时间存在多样性，但造成这种多样性差异的成因及后果仍未得到充分理解。
**2. 研究目的与开展的研究**
为解决上述问题，研究人员利用小天鹅（*Cygnus columbianus bewickii*）家庭的亲子对和同胞对的独特追踪数据，考察了家庭解体及随后重聚的时空格局，以及延长亲代抚育通过社会学习对幼鸟迁徙和存活的影响。小天鹅是长寿的北极繁殖候鸟，以家庭关联著称。幼鸟随亲代南迁，通常在整个非繁殖季节及部分首次北迁期间与亲代保持联系。研究人员基于遗传数据推断家庭关系，独立于追踪轨迹或实地观察。由于干扰事件，若干幼鸟在冬季被意外地与家庭提前分离，这为研究引入了准实验元素。研究人员将这些提前分离的幼鸟（“孤儿”）与自然维持较长时间亲代联系的幼鸟进行了首次北迁和存活率的比较。
**3. 主要关键技术方法**
研究人员在荷兰（2016/17–2022/23）和德国（2021/22–2022/23）的冬季，使用炮网捕获觅食的小天鹅，并为148只个体佩戴了太阳能GPS-GSM发射器颈环，同时采集血液样本用于DNA分析。本研究的样本队列来源于这两个国家的多个捕获地点。关键技术方法包括：使用双酶切限制性位点相关DNA（ddRAD）测序技术进行基因分型；运用fineRADstructure程序基于共祖先聚类算法推断家庭关系；使用COLONY程序进行亲子鉴定和同胞关系鉴定；基于GPS追踪数据计算相关个体间的时距，以判定家庭解体与重聚事件；通过比较孤儿组与参照组的迁徙出发时间、迁徙进程及存活率，评估提前分离的影响。
**4. 研究结果**
**4.1 家庭解体**
研究人员通过GPS追踪了18对亲子对，并据此确定了其中16对的解体事件，另从被捕获后即失去亲代的标记幼鸟中确定了9起解体，共计25起。在14起案例中，幼鸟在首次北迁的后半程（4月10日至5月25日，途经爱沙尼亚至繁殖地之间）与亲代分离，彼时幼鸟约9–11月龄。其余11起案例中，亲子对在首个隆冬季节即解体，其中7起由猎人的极端干扰事件直接导致，4起可能是在捕获过程中与亲代分离。基于13对同胞对的轨迹分析，同胞间的分离时间范围更广，从4月20日至9月18日不等，即幼鸟约10至15月龄时；另有6对同胞对在首个隆冬（6月龄）时分离，均系同一狩猎干扰事件所致。
**4.2 家庭重聚**
在解体后至少追踪了三个月的12对亲子对中，有8对至少重聚一次（共13次重聚），重聚持续时间从一天以内至97天不等，其中7次持续一周或更长。在同样条件下追踪的12对同胞对中，有5对至少重聚一次（共13次重聚），持续时间从不足一天至73天不等，其中6次持续一周以上。重聚事件遍布整个迁徙范围，且有5对鸟在重聚后曾共同迁徙一段路程。值得注意的是，一只名为353E的雌性后代在其第三个冬季仍定期与亲代一起被观察到，甚至在春季迁徙中途的伊尔门湖（Lake Ilmen）仍与亲代同行，表明家庭纽带可长期维持。
**4.3 幼鸟迁徙与存活**
2021/22年冬季确定了10只成为孤儿的GPS标记幼鸟。与参照组相比，除一只死亡外，其余9只孤儿最终均在没有任何成鸟引导的情况下出发迁徙，越过12.5°E的时间平均比参照组晚29天（参照组为2月23日至3月28日，孤儿组为3月25日至5月12日；双样本t检验：t = -4.63, df = 10.90, p < 0.001），此时整个种群几乎已全部离开越冬地。孤儿群体整体沿东北方向迁徙，但迁徙路线更为分散。存活至翌年冬季的孤儿仅为40%（10只中4只），而参照组的存活率为86%（14只中12只；Fisher精确检验比值比 = 0.124, 95% CI: 0.009–1.046, p = 0.032）。
**5. 讨论与结论**
研究人员发现，小天鹅亲代引导后代直至首次北迁的后半程，此时后代已接近一岁。所有早于此时机的家庭解体均发生在越冬地，由干扰事件引发，并导致幼鸟迁徙延迟和存活率降低。研究经验性证明，延长亲代抚育对幼年群居鸟类而言不仅是“有益”，而是“至关重要”。相关个体间的高频率重聚进一步印证了早期建立的家庭纽带的重要性，这种重聚可延续至第二次南迁之后。
干扰是本研究确认的唯一导致过早家庭解体的原因。研究人员强调，干扰除了造成直接的位移和能量消耗效应外，还可能通过破坏现有家庭结构对群居鸟类产生长期后果。对于小天鹅这类受到严格保护的物种，必须在高度社会化的越冬期尽量减少干扰，确保有足够不受干扰的庇护所。研究还表明，科学捕获活动也可能破坏家庭凝聚力，突显了采用最小干扰捕获策略的必要性。
孤儿幼鸟在失去亲代后，除一只外均未与无亲缘关系的个体形成紧密联系，尽管周围有大量同类存在。这表明具有强且长期家庭纽带的物种，如小天鹅，可能依赖以亲属为主要组成部分的封闭社交网络进行社会学习，而非像鹤类、琵鹭等物种那样依赖广泛的社交网络。该研究为理解动物社会学习的环境多样性及其对行为形成的影响提供了新的见解。该论文发表在《Behavioral Ecology and Sociobiology》，其结论对濒危水鸟保护，尤其是越冬地干扰管理，具有重要的指导意义。
