陆海营养盐梯度与长江口专属经济区网采浮游植物群落的季节性变化相关联

《Frontiers in Microbiology》：Land–ocean nutrient gradients are associated with seasonal shifts in net-collected phytoplankton assemblages in the Yangtze River Estuary exclusive economic zone

　　

引言：受河流影响的大陆架对浮游植物群落施加了强烈的季节性营养盐压力，然而，外河口区浮游植物群落的环境调控及其动态如何传播到更高营养级，仍然知之甚少。方法：研究人员于2024年春季、夏季和秋季在长江口邻近的专属经济区（EEZ）的28个站位进行了三次航次，表征了浮游植物群落以及水质、表层沉积物地球化学，并辅以浮游动物和大型底栖动物作为生态系统背景。结果：浮游植物群落具有强烈的季节性，且在夏季呈近单种优势：硅藻中肋骨条藻（*Skeletonema costatum*）在春季占总细胞密度的76.3%，夏季占98.4%，随后在秋季降至0.7%，此时多样性上升，优势度分散于较大的硅藻之间；细胞密度从春季到秋季下降了三个数量级。这些变化追踪了物理化学环境。溶解无机氮（DIN）在53.6%的春季-夏季观测中超过一类海水水质标准，溶解无机磷（DIP）超标率在秋季达到89.3%，夏季底层溶解氧（DO）降至2.10 mg L^?1，与区域性低氧一致；痕量金属保持在一类沉积物标准以下。浮游动物生物量在夏季达到峰值，而大型底栖动物现存生物量从夏季到秋季下降了14倍，其中三个站位无动物。典型对应分析（CCA）在所有生物类群中保留了溶解氧（DO）和温度，而营养盐变量仅对浮游群落保留。讨论：因此，浮游植物群落成为该陆架生态系统中最具环境响应性的组分，凸显了对网采微藻集合体进行综合多季节监测以支持海岸管理的价值。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
河流-海洋交汇的陆架生态系统生产力高，但易受人为营养盐富集影响。长江（Changjiang）每年向东海输送约9.0×10¹¹ m³·yr^?1的淡水和大量溶解态及颗粒态物质，其淡水羽流与台湾暖流、黑潮次表层水及沿岸流相互作用，形成季节性变化的水团。该区域营养盐浓度已发生显著变化：溶解无机氮（DIN）从20世纪80年代至21世纪初上升后趋于平稳，溶解无机磷（DIP）呈现类似但滞后的轨迹，部分受三峡大坝磷截留影响。持续且失衡的氮磷（N:P）输入使长江口及邻近海域成为季节性低氧热点，夏季底层溶解氧（DO）常低于3 mg L^?1，覆盖超过10,000 km²。尽管已有大量研究，但外河口区浮游植物群落的环境调控，及其季节性动态如何与浮游动物和底栖群落相关联，仍不清晰。浮游植物、浮游动物和大型底栖动物及其理化环境很少在同一设计下跨季节同步评估，空间覆盖集中于内河口和近岸陆架，向专属经济区（EEZ）的延伸调查较少。研究人员假设，沿陆海梯度，浮游植物群落将是生态系统中最具环境响应性的组分，溶解氧和温度是跨营养级的共同驱动因子，而溶解营养盐对浮游群落的影响强于底栖群落。为验证这一假设，研究人员在2024年进行了三次季节性航次，在长江口EEZ的28个站位开展调查，旨在：(1)刻画浮游植物群落的季节结构和多样性，并辅以浮游动物和底栖群落背景；(2)表征季节水柱和沉积物环境，评估与国家质量标准的符合性；(3)识别跨营养级的群落-环境关联。该研究发表于《Frontiers in Microbiology》。

**主要技术方法**
在2024年春季（4月21-25日）、夏季（7月15日-8月6日）和秋季（10月9日-11月11日）于长江口EEZ（约122.27°-123.75°E，30.75°-31.75°N，水深14-60 m）的28个站位进行三次航次，春季17个站位进行全要素采样（其余11个站位仅取水样和沉积物）。水样采集自表层（0.5 m）、10 m层和近底层，分析22个水质变量（包括温度、盐度、pH、DO、悬浮颗粒物（SPM）、叶绿素a、DIN、DIP等）。沉积物采用0.1 m²箱式采泥器取0-2 cm表层，分析19个变量（包括有机碳、总氮、总磷、硫化物、痕量金属等）。浮游植物用77 μm浮游生物网自底至表垂直拖网采集，以Lugol‘s液固定，采用Uterm?hl法鉴定至最低可行分类水平，密度标准化为cells m^?3。浮游动物用505 μm网（0.5 m²口面积）采集，大型底栖动物用三重复箱式采泥器，经0.5 mm筛网淘洗，以Rose Bengal染色。群落-环境关系采用典型对应分析（CCA），基于Hellinger转化后的物种-站位丰度矩阵，环境变量经方差膨胀因子（VIF）筛选和向前选择（ordistep，999次蒙特卡洛置换）。

**研究结果**
**3.1 水质的季节性模式**
表层温度从春季15.31°C升至夏季28.22°C，秋季降至21.67°C；底层平均温度分别为12.91、21.59和22.10°C。六个核心水质参数均呈显著季节差异（Kruskal-Wallis检验，p<0.001）。DIN在春季和夏季维持较高水平（均值0.232和0.283 mg L^?1），秋季降至0.143 mg L^?1；春季-夏季53.6%的站-层观测超过一类海水标准（0.20 mg L^?1）。DIP从春季0.011 mg L^?1升至夏季0.017 mg L^?1和秋季0.021 mg L^?1，秋季89.3%的站位超标。夏季底层DO均值为3.45 mg L^?1，最低达2.10 mg L^?1接近低氧阈值；秋季底层DO恢复至>5.64 mg L^?1。痕量金属和石油烃均低于一类标准。

**3.2 沉积物地球化学的季节性模式**
19个表层沉积物变量呈现三种季节模式：第一组（石油烃PHC、硫化物、总磷TP）在夏季达峰值（PHC均值76.9 μg g^?1，硫化物44.8 mg kg^?1，TP 522.8 mg kg^?1），与夏季长江最大径流量一致。第二组（有机碳OC、铜Cu、锌Zn）在夏季和秋季均高于春季（OC：夏季0.344 mg g^?1，秋季0.351 mg g^?1，春季0.227 mg g^?1）。第三组（总氮TN、汞Hg）基于可用数据在秋季较高（TN：秋季115.6 mg kg^?1，夏季74.6 mg kg^?1；Hg：秋季0.024 mg kg^?1，春季0.008 mg kg^?1）。铅Pb、镉Cd、砷As、铬Cr及有机氯农药（HCH、DDT）均低于一类标准，且浓度范围窄。近岸站位（S1-S9）的OC、PHC、Cu的Z分数较高，呈现陆海富集梯度。

**3.3 生物群落的季节性模式**
浮游植物：春季、夏季和秋季分别记录79、110和86种。细胞密度从春季均值7.32×10⁷ cells m^?3降至夏季5.34×10⁷ cells m^?3，再降至秋季4.00×10⁴ cells m^?3，三个季节间差异显著。中肋骨条藻（*Skeletonema costatum*）在春季和夏季占总细胞密度的76.3%和98.4%，秋季降至0.7%，优势种转为*Coscinodiscus wailesii*（30.4%）、*Thalassiothrix frauenfeldii*（24.5%）和*Biddulphia sinensis*（17.4%）。Shannon-Wiener多样性指数（H′）秋季最高（1.87），春季（1.10）和夏季（0.82）较低。
浮游动物：物种数分别为26、79和33；密度在春季和夏季接近（465.2和414.5 ind m^?3），秋季降至40.4 ind m^?3；生物量夏季最高（642.1 mg m^?3），春季和秋季分别为293.9和205.4 mg m^?3。春季优势种为*Calanus sinicus*（93.8%），夏季优势度分散于11种；H′夏季最高（2.29），秋季（1.96），春季最低（0.92）。
大型底栖动物：物种数分别为75、138和33；密度和生物量在夏季达峰值（533.1 ind m^?2，25.55 g m^?2），秋季急剧下降（37.1 ind m^?2，1.81 g m^?2），夏季到秋季密度下降14倍，三个站位无动物。H′春季和夏季较高（2.18和2.56），秋季降至1.07。

**3.4 群落-环境关系**
CCA分析显示，浮游植物（68样本，83种）保留DO、温度、DIN、DIP和高锰酸盐指数（CODMn），解释33.0%的变异，其中CCA1和CCA2分别解释18.1%和7.3%（F=6.11，p=0.001）。夏季站位与温度、DIN相关，春季站位与DO相关。浮游动物（63样本，74种）保留温度、CODMn、DIN、DIP和DO，解释39.8%的变异（CCA1 19.9%，CCA2 11.4%，F=7.52，p=0.001）。大型底栖动物（68样本，91种）保留DO、温度和沉积物砷（As），仅解释9.2%的变异（CCA1 3.6%，CCA2 3.5%，F=2.16，p=0.001）。DO和温度是唯一在所有生物类群中保留的变量，而DIN和DIP仅对浮游群落保留；SPM未被任何组选择。

**讨论与结论**
讨论部分指出，DIN和DIP的季节性相反趋势反映了河流营养盐输入、水团混合和生物地球化学循环的综合作用。DIN在春夏高，与高径流期一致；DIP逐渐上升至秋季，可能与沉积物磷释放及低磷长江羽流衰减有关。夏季底层DO最低值2.10 mg L^?1表明低氧扩展至EEZ陆架边缘。中肋骨条藻夏季近单种优势（98.4%）与高DIN、温暖表层水和层化促进其快速生长一致，其与低氧同时出现支持了藻华-低氧关联。浮游动物从春季到夏季密度相似但生物量升高，表明向大型个体转变。大型底栖动物夏季到秋季下降14倍，尽管底层DO已恢复，但底栖群落可能保留了夏季胁迫的滞后信号。CCA结果确认DO和温度是跨营养级的共同驱动因子，营养盐对浮游群落影响更强，而大型底栖动物变异大部分未解释。研究强调了综合多季节监测的价值：夏季表现为高DIN、中肋骨条藻近单种优势、底层缺氧和沉积物富集状态；秋季则表现为DIP普遍超标、生物现存生物量大幅下降和沉积物TN、Hg滞后富集。这些对比状态无法通过仅夏季监测捕获。
结论翻译：因此，浮游植物群落成为该陆架生态系统中最具环境响应性的组分，凸显了对网采微藻集合体进行综合多季节监测以支持海岸管理的价值。建议营养盐控制应同时关注氮和磷，但根据季节侧重：氮削减在径流高峰期最相关，磷管理需考虑秋季底栖再循环。连续DO和温度传感器阵列可提供经济有效的监测骨干，辅以定期船载营养盐、沉积物和生物群落调查。由于网采浮游植物群落对季节营养盐和氧气变化响应强烈，常规表征该微藻组分（并最终耦合分子或高通量微生物调查）可作为生态系统状态的早期指示指标。秋季大型底栖动物现存生物量的下降表明低氧后恢复期可能是生态系统韧性的瓶颈。本研究存在局限性：春季全要素生物采样仅覆盖17个站位，沉积物数据缺失部分季节轨迹，CCA对大型底栖动物变异解释有限，浮游植物基于77 μm网采和形态鉴定而非全水样或分子方法，且仅覆盖一年。未来需重复多年调查以区分季节性和年际变异。