在中国贵州喀斯特地区，土地利用变化主导了两栖动物生物多样性的丧失，并与气候变化存在拮抗相互作用

《Journal of Environmental Management》：Land-use change dominates amphibian biodiversity loss, with antagonistic interactions with climate change in the karst region of Guizhou, China

　　

摘要

喀斯特生态系统支持着异常高的两栖动物多样性，但正日益受到气候变化和土地利用变化共同压力的威胁。迄今为止，在这高度异质的喀斯特景观中，这两个驱动因子的独立和交互效应仍未得到充分量化。本研究以中国西南部的全球喀斯特生物多样性热点地区贵州省为重点，量化了气候和土地利用变化对两栖动物丰富度损失的相对贡献，并厘清了它们加性与非加性的交互模式。基于过去十年系统野外调查和验证文献记录汇编的 112 个物种的 2636 条出现记录，我们构建了集合物种分布模型 (biomod2) 和系统发育约束 ENphylo 模型。我们在低排放和强排放情景下将物种分布预测至 2070 年代，对比了仅土地利用、仅气候和耦合变化情景。

所有情景一致预测物种丰富度净下降，损失范围从每平方千米 1.15 到 2.88 个物种。单独的土地利用变化与比单独的气候变化更大的丰富度下降相关，而结合气候 - 土地利用变化导致了最小的净损失。耦合情景下较小的净损失反映了拮抗非加性模式，这在物种损失的网格单元中占 77.7–79.7%；相比之下，物种增益主要是加性的。我们的发现强调，调节土地利用强度代表了比单独的气候减缓更具即时性和有效性的保护杠杆。我们建议区域土地利用规划应优先考虑栖息地连通性并约束农业扩张，且适应性管理策略应考虑两种压力源的空间重叠以及土地利用预测相关的不确定性较高，以确保在不同发展路径下的稳健性。

引言

生物多样性衰退是人类世最关键的全球挑战之一 (Hu 等，2021)。持续的生物多样性危机由气候变化和人类经济活动共同驱动，尤其是土地利用变化 (Dirzo 等，2014; Ceballos 和 Ehrlich, 2023)。气候变化重塑了物种分布范围、物候节律和种间相互作用，往往促进生物入侵并减少本地生物多样性 (Lenoir 等，2008; Crimmins 等，2011; Hulme, 2017)。相比之下，土地利用变化直接减少、退化和破碎化自然栖息地 (Tilman 等，2017; Semenchuk 等，2022)。尽管两个驱动因子的重要性已得到公认，但大多数关于物种对全球变化响应的研究仅关注气候，忽视了土地利用模式的独立效应 (Pacifici 等，2015; Sirami 等，2017)。因此，迫切需要阐明两个驱动因子快速转变的生态后果 (Coreau 等，2009; Maggini 等，2014; Zhao 等，2023)。

两栖动物对环境变化表现出极高的敏感性。它们有限的扩散能力、严格的栖息地特异性和独特的生理学使它们对环境干扰极易受损 (Carey 和 Alexander, 2003; Li 等，2013)。随着 41% 的物种面临灭绝风险，两栖动物是全球受威胁最严重的脊椎动物类群 (Wake 和 Vredenburg, 2008; Alroy, 2015; IUCN, 2021)。在中国，43% 的两栖动物物种受到全球变化的严重影响，然而关于两栖动物的研究远少于哺乳动物和鸟类 (Jiang 等，2016; Bishop 等，2012; Xu 等，2024)。此外，大多数现有研究侧重于广阔的地理范围，而对喀斯特景观等生态独特且脆弱的地形关注有限。

喀斯特地貌覆盖全球陆地面积的约 15%，其复杂的微生境和环境异质性支持着异常丰富的生物多样性 (Wang 等，2007)。这种异质性也增加了生态系统对气候变化的脆弱性，气候变化可能破坏水文循环、加速石漠化并 destabilize ( destabilize 应为 destabilize，此处原文如此，译为 使...不稳定) 碳预算 (Wang 等，2003; Lian 等，2015; Wang 等，2019)。中国西南喀斯特地区拥有世界最大的连续喀斯特地貌 (Xiong 等，2008; Wang 等，2020)，是一个正在经历快速社会经济转型的生物多样性热点地区。位于该喀斯特区核心的贵州省栖息着 112 种两栖动物 (Li 等，2024)。近期研究在该省内确定了两个此前被忽视的两栖动物多样性热点地区 (Xu 等，2024)。贵州省全境的快速城市化和农业扩张不断加剧土地利用压力，使贵州喀斯特高原成为探索气候和土地利用变化对两栖动物生物多样性联合影响的理想系统 (Hong, 2010; Zhang 等，2016; Chen 等，2022)。

尽管近年来喀斯特生物多样性研究有所扩展，但仍存在主要的知识空白。很少有研究定量分离气候变化和土地利用变化对喀斯特生态系统两栖动物生物多样性损失的相对贡献。在这些高度异质的景观中，两栖动物物种在结合气候和土地利用干扰下的加性和非加性响应——无论是增益还是损失——仍知之甚少。本研究整合了十年的野外调查 (2014-2024) 和文献记录，汇编了贵州省 112 种两栖动物的出现数据。我们使用了 biomod2 集合物种分布建模框架 (Thuiller 等，2009) 和系统发育约束 ENphylo 模型 (Mondanaro 等，2023) 进行分析。我们的核心目标是：(1) 评估气候和土地利用变化对两栖动物分布的现状和未来影响，以及 (2) 区分由这些交互驱动因子引发的物种损失和增益的加性和非加性模式。

因此，我们提出了两个可检验的假设。假设 1：气候和土地利用变化的联合效应将产生小于加性（即拮抗）的净物种损失，意味着耦合情景下的损失将小于每个驱动因子单独作用时的损失之和。这种拮抗模式可能源于两种压力源的空间重叠或高度异质喀斯特景观中的饱和效应。假设 2：在贵州喀斯特地区，土地利用变化对两栖动物丰富度的负面影响强于气候变化，这与正在进行的快速城市化和农业扩张一致。此外，我们评估现有的自然保护区（包括麻岭、雷公山和梵净山）是否能在所有未来情景下维持比未保护区域始终更高的物种丰富度， potentially functioning as climate refugia (potentially functioning as climate refugia 译为 可能作为气候避难所)。

章节摘要

研究区域

本研究在中国贵州省 (103°36′–109°35′E, 24°37′–29°13′N) 进行，该省构成了世界最大的连续喀斯特景观的核心 (Xiong 等，2008; Wang 等，2020)。该地区具有典型的喀斯特地貌，包括峰丛洼地、喀斯特谷地和地下排水系统，海拔范围从 137 米到 2900 米。贵州属于亚热带湿润季风气候，年平均气温为 8–18 ℃，年平均降水量为

模型性能

我们使用 AUC 和 TSS 评估模型性能。对于出现记录≥ 15 条的物种，使用五种算法 (GLM, GBM, ANN, RF, 和 MaxEnt) 构建集合物模型。对于记录 < 15 条的物种，应用系统发育约束 ENphylo 模型并进行 10 折交叉验证。

在采用集合方法建模的 42 个物种中，集合物模型达到了最高性能 (AUC = 0.916 ± 0.055)，其次是随机森林 (AUC = 0.914 ± 0.055) 和 GBM

模型性能与预测不确定性

集合建模优于单一算法，在跨物种中达到了最高平均准确率 (表 S2)。集合方法减少了算法特异性偏差并提高了预测稳定性 (Araújo 和 New, 2007; Thuiller 等，2019)。在单一算法中，随机森林和梯度提升机表现相对较好，而广义线性模型的准确率较低。这种模式与之前的比较评估一致 (Marmion 等，2009;

CRediT 作者贡献声明

刘静: 数据整理，调查，软件，撰写 – 初稿。 李志: 概念化，数据整理，调查，撰写 – 初稿。 魏刚: 概念化，资金获取，方法论，指导。 沈拓: 数据整理，调查。 穆朗: 数据整理，调查，软件。 苏海均: 概念化，资金获取，项目管理，指导。

竞争性利益声明

所有作者 (刘静，李志，魏刚，沈拓，穆朗，苏海均) 声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

我们感谢刘毅，周吕，罗忠浩，石圣超和周军建在野外调查和数据编译方面的帮助。这项工作得到了 中国国家自然科学基金 (编号：32270498, 32360333, 32260136, 和 32070426), 贵州省 中国国家贵州省科学技术厅 中国贵州省合作人才项目 CXTD (2025) 053 和 贵州省基础研究计划（自然

刘静目前是贵州大学林学院的博士研究生。她的研究专注于两栖动物分类学和生物多样性保护。

刘静|李志|魏刚|沈拓|穆朗|苏海均

中国贵州大学林学院，贵阳，550002