在非洲稀树草原景观的临时性盆状湿地中，凋落物种类对分解的调控作用大于地质基质

《Limnologica》：Litter identity outweighs geological substrate in regulating decomposition within temporary pan wetlands of an African savanna landscape

　　

摘要枯枝落叶分解调节淡水湿地生态系统中的养分循环和有机物周转，然而非洲稀树草原坑状湿地内的分解过程仍知之甚少。本研究调查了南非克鲁格国家公园内以流纹岩和花岗岩为主的坑状湿地中猴面包树（Adansonia digitata）、莫帕尼树（Colophospermum mopane）和马拉拉树（Sclerocarya birrea）枯枝落叶的分解动态。使用细网格和粗网格凋落物袋来区分微生物介导和大型无脊椎动物介导的分解过程。不同叶片的分解速率存在显著差异，表明凋落物质量是比地质基质更强的分解决定因素。马拉拉树叶分解更快，而莫帕尼树分解较慢，这与凋落物结构特征的差异一致。尽管地质背景对比鲜明，但地质基质并未显著影响分解速率。在所有凋落物类型中，微生物介导的分解均超过大型无脊椎动物介导的分解，而在粗网格袋中，大型无脊椎动物群落以捕食性和收集者类群为主，破碎者代表有限。研究结果表明，微生物途径是这些临时性稀树草原湿地中有机物加工的主要驱动力。结果强调了凋落物种类和微生物活动在调节分解过程方面的重要性，以及改善对变化中的气候和水文条件下临时湿地生态系统养分循环和生态系统功能的理解。

引言枯枝落叶分解是淡水生态系统中调节养分循环、能量传递和碳动态的基本生态系统过程（Gessner et al., 2010）。通过分解有机物，分解过程支持基于碎屑的食物网，并通过将碳、氮和磷等基本养分释放回环境来维持生态系统生产力（Waring, 2018; Zhang et al., 2019; Fu, 2025）。该过程由微生物（特别是细菌和真菌）与大型无脊椎动物碎屑食者之间复杂的相互作用介导，后者破碎和消耗有机物（Cummins, 1973; Wallace et al., 1997; Santonja et al., 2020）。真菌在分解早期阶段发挥着特别重要的作用，通过产生胞外酶来降解植物组织中的木质素、纤维素和其他结构化合物（Eichlerová et al., 2015）。随后的细菌定植有助于溶解性和细颗粒有机物的矿化（Kuehn and Suberkropp, 2006），而大型无脊椎动物破碎者加速凋落物破碎并促进微生物接触叶片基质（Brady et al., 2021）。这些生物相互作用共同调节水生生态系统中有机物加工的速度和效率。

分解速率强烈受环境条件的影响，包括温度、水文、养分有效性、沉积物化学和凋落物质量（Prescott, 2010, Bradford et al., 2016, Reed and Wood, 2016）。这些因素的变异可以改变微生物代谢、碎屑食者活动和氧气可用性，从而影响生态系统碳储存和养分周转（García‐Palacios et al., 2013; Conant et al., 2021）。在湿地中，分解动态对水文变率特别敏感，因为波动的淹没和干燥周期调节氧化还原条件、微生物功能和有机物保存（Freeman et al., 2012, Yarwood, 2018）。因此，湿地代表了重要的生物地球化学热点，在那里产生、转化和储存了大量的有机物（Mitsch and Gosselink, 2015, Dalu and Chauke, 2020）。它们的生态功能在区域养分保留、碳固存和下游水质调节中发挥着关键作用（Bridgham et al., 2006, Kadlec and Wallace, 2009）。

尽管分解在湿地中具有生态重要性，但非洲稀树草原坑状湿地内的分解过程仍知之甚少，特别是在对比鲜明的地质基质之间。大多数分解研究是在温带森林溪流和河流系统中进行的，而亚热带和半干旱非洲景观中的临时性湿地相比之下研究较少。这代表了一个主要的知识空白，因为稀树草原坑状湿地经历着显著的水文变率、极端的温度波动和强烈的地质异质性，这些可能大幅影响微生物活动和凋落物加工动态。此外，尽管有证据表明基质地质强烈影响土壤质地、养分有效性、水分保持和微生物群落结构（Vitousek et al., 2003, Pang et al., 2019），但地质对分解的控制仍未得到充分解决。在临时性湿地系统中，理解这些相互作用尤为重要，因为交替的季节动态（湿相和干相）可以加剧分解过程和养分周转的空间变异性。

坑状湿地是浅的、地形封闭的洼地，其特征是间歇性淹没和周期性干燥（Tiner, 2016）。这些湿地支持高生物多样性，为迁徙动物提供栖息地，并对区域养分循环和水文调节做出重大贡献（Green and Elmberg, 2014, Mitsch and Gosselink, 2015, Munyai et al., 2024）。它们间歇性的水文期创造了高度动态的环境条件，可以改变微生物分解途径和有机物的积累。在淹没条件下，氧气限制可能会抑制好氧分解并促进厌氧途径，如产甲烷作用和反硝化作用（Brinson and Malvárez, 2002, Bridgham et al., 2006），而干燥阶段可以在沉积物重新充氧后刺激快速的微生物矿化（Austin and Vivanco, 2006, Fenner and Freeman, 2011）。因此，坑状湿地中的分解可能由水文、凋落物质量和沉积物地球化学之间的强烈相互作用所控制。

南非克鲁格国家公园（KNP）提供了调查这些过程的理想自然系统，因为它包含一个由花岗岩、玄武岩和沉积岩地层组成的异质地质景观（Scogings et al., 2020）。这些地质基质产生了不同的土壤性质，包括富含养分的玄武岩衍生粘土、沙质花岗岩土壤和细质地沉积物（Grant and Thomas, 1998; Venter et al., 2003）。这种变异可以通过改变水分保持、养分有效性和微生物栖息地条件直接影响分解（Sánchez–Andrés et al., 2010, Pang et al., 2019）。因此，地质异质性可能导致不同类型坑状湿地之间凋落物分解速率和养分循环的巨大差异。除了非生物控制因素外，非洲湿地分解的生物驱动因素仍未得到充分解决。许多淡水分解研究依赖于主要源自温带生态系统的功能性食性组分类，尽管有证据表明热带和亚热带大型无脊椎动物群落往往表现出不同的摄食行为和功能性角色（Dobson et al., 2004; Cheshire et al., 2005）。这一局限性使预测大型无脊椎动物介导的凋落物加工如何贡献于非洲湿地系统内的分解动态变得复杂。因此，微生物活动和大型无脊椎动物破碎在不同地质基质下的相对贡献仍未得到充分量化。解决这些空白很重要，因为分解调节临时性湿地生态系统内的养分可用性、生态系统生产力和碳储存。改善对地质基质如何影响分解过程的理解，提供了关于变化中的气候和水文条件下生态系统弹性、养分动态和湿地功能的关键见解。

本研究的目的是调查对比鲜明的地质基质如何影响克鲁格国家公园内临时性坑状湿地中的枯枝落叶分解。具体而言，我们（i）量化了猴面包树（Adansonia digitata A. L.）、莫帕尼树（Colophospermum mopane (J. Kirk ex Benth.) J. Kirk ex J. Léonard）和马拉拉树（Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst. subsp. afra (Sond.)）凋落物在两种地质坑状湿地类型中的分解速率，并评估了它们对分解过程的相对贡献，（ii）评估了对比地质基质和叶片凋落物类型下的大型无脊椎动物群落组成和功能性食性组结构，以及（iii）评估了分解速率与环境变量之间的关系。我们假设（i）由于富含养分的玄武岩和细质地沉积物土壤比贫营养的花岗岩基质支持更高的微生物活动和水分保持，分解速率将在地质基质之间存在显著差异，（ii）粗网格凋落物袋（即大型无脊椎动物和微生物介导的分解）将表现出比细网格袋（即仅微生物分解）更高的分解速率，因为大型无脊椎动物破碎者更大的接触机会将增强凋落物破碎并促进微生物定植，以及（iii）大型无脊椎动物群落组成和功能性食性组结构将在地质基质和叶片类型之间存在差异，反映了栖息地条件和叶片凋落物质量的差异。

片段：研究区本研究在南非克鲁格国家公园的莱塔巴区进行（图 1）。基于已确定的地质构造/区域，即花岗岩和流纹岩，从莱塔巴区选择了六个湿地坑。花岗岩构造是克鲁格国家公园中的显著特征，特别是在中部和南部地区。这些构造创造了独特的栖息地，支持专门的植物群落并为各种动物物种提供庇护所（

水质变量：理化参数在基质（即流纹岩、花岗岩）和采样期（即第 0 天和第 29 天）之间有所变化。流纹岩坑的电阻率始终低于花岗岩坑（表 S1）。在流纹岩坑中，电阻率从第 0 天的 1.5 ± 0.1 Ω 略微变化到第 29 天的 1.4 ± 0.1 Ω，而花岗岩总体显示高值，在同一期间从 4.3 ± 3.0 Ω 下降到 3.6 ± 1.3 Ω。在两个基质中，水 pH 值在...期间略微增加

讨论：结果部分支持了我们的预测，因为不同凋落物类型之间的分解速率存在显著差异，证实凋落物种类是比地质基质更强的有机物分解驱动力。相比之下，大型无脊椎动物群落结构在地质组或凋落物类型之间没有显著差异，尽管在流纹岩坑中丰度很高。大型无脊椎动物群落以捕食性和收集者类群为主，而破碎性碎屑食者结论本研究提供了非洲稀树草原景观中对对比地质坑状湿地系统之间枯枝落叶分解的首次比较评估之一。研究结果表明，凋落物种类对分解动态的控制力强于地质本身，尽管地质异质性通过凋落物特异性相互作用显著改变了分解响应，特别是在大型无脊椎动物接触增强凋落物破碎的情况下。这些结果资助声明本研究由 National Research Foundation Thuthuka 赠款资助（UID: TTK240409213108 和 TTK230508103682）。BPG 由 National Research Foundation 研究生奖学金资助（UID: PMDS230822144918），acknowledges funding from the National Research Foundation Postgraduate Funding 和 SM 由 Louisiana State University Start Up Grant (AWD–006492; SCON–10001351) 资助。

伦理考量：本研究已通过 School of Biology and Environmental Sciences Research Ethics Committee 批准。University of Mpumalanga 伦理编号：AS/UMP/Gumede201728788/BIO/BScHons/2024/1 和 Kruger National Park Animal Use and Care Committee 伦理编号：02–22。许可证由 Kruger National Park 提供，许可证编号 SS713。

未引用参考文献：(Aldous and Bach, 2014, Battle and Mihuc, 2000, Boulton and Boon, 1991, Brown, 2018, Calabon et al., 2023, Coetsee et al., 2012, Conant et al., 2011, Cornelissen et al., 2023, Cornelissen et al., 2017, Dalu et al., 2017, Davies et al., 2013, Dutta and Dutta, 2016, Eckardt. et al., 2022, Ferreira et al., 2020, Ferreira. et al., 2006, Gregorich et al., 2017, Gulis et al., 2019, Handa et al., 2014, Hanlon, 1982, Hornbach et al., 2021, Jacob et al., 2010, Jacobs et al., 2007, Jones and Smith, 2019,

CRediT 作者贡献声明：塔滕达·达卢：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，可视化，验证，监督，软件，资源，项目行政，方法论，调查，资金获取，形式分析，数据整理，概念化。Busisiwe P Gumede：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，可视化，验证，调查，形式分析，数据整理。Linton F Munyai：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，可视化，验证，

利益冲突声明：作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这些关系可能会出现在影响本文中报告工作的地方。

致谢：我们感谢 Fannie Masina, Masimini Nkosi, Sam Sibiya, Samukelisiwe Themba 和 Tebatso Ledwaba 在实验室和田野工作中提供的帮助。

竞争性财务利益：所有作者声明手稿不存在冲突或财务利益。

声明：所有作者已阅读、理解并遵守了作者指南中找到的“作者的伦理责任”声明。

出版同意：所有作者同意发表本手稿。

塔滕达·达卢|Busisiwe P Gumede|Pule P Mpopetsi|Sydney Moyo|Linton F Munyai
入侵生物学中心，气候研究学院，斯泰伦博斯大学，斯泰伦博斯，南非