蜉蝣目（Ephemeroptera）、滝虫目（Plecoptera）和毛翅目（Trichoptera）昆虫群对热带河流中水坝位置、季节变化以及土地利用方式的差异性响应

《Limnologica》：Differential responses of Ephemeroptera, Plecoptera, and Trichoptera assemblages to dam position, seasonality, and land-use in a tropical river

　　摘要
蜉蝣目（Ephemeroptera）、石蛾目（Plecoptera）和毛翅目（Trichoptera，统称为EPT）由于其对应激环境的高度敏感性，被广泛用作水生生态系统的生物指示器。迄今为止，关于多种环境和人为因素对东南亚热带河流系统中的水生昆虫群落相互作用影响的研究仍然非常有限。因此，本研究旨在探讨土地利用类型、大坝位置和季节性对热带河流中EPT群落的综合影响。2024年，我们在泰国Phong河沿岸的12个站点进行了六次实地调查，这些站点从森林覆盖的源头区域延伸到受农业和居住区影响的下游区域，涵盖了从自然状态到严重受干扰的土地利用类型的梯度。其中7个站点位于大坝上游，5个站点位于大坝下游。通过实地调查和航空影像来分类土地利用/土地覆盖类型，同时测量水质参数，并按照快速生物评估方案收集水生昆虫。PERMANOVA分析显示，在不同大坝位置、季节和土地利用类型之间存在多变量环境条件的显著差异。研究还发现大坝位置与季节之间以及大坝位置与土地利用类型之间存在显著的交互作用。广义线性混合模型表明，EPT物种丰富度与大坝位置和森林土地利用类型显著相关，而EPT丰度则受季节变化和居民土地利用的影响。典型对应分析表明，EPT群落的结构与大坝调控、环境条件及季节性水文变化有关。环境和人为因素（包括大坝调控、土地利用转换和季节变化）会改变当地物理化学条件，从而引入环境压力因素，显著影响热带河流系统中的EPT群落组成。这些发现表明，EPT的丰富度和丰度对环境和人为因素的响应各不相同，这表明EPT作为生物指示器的有效性具有特定性和依赖性。

引言
由于复杂的人为压力因素（Bao等人，2024年；Cazzolla Gatti，2016年；Dudgeon，2019年；Dudgeon等人，2006年；Lima等人，2023年；Turschwell等人，2022年）， freshwater生态系统及其生物多样性在全球范围内面临最大的威胁。河岸土地利用改变和水坝等河流调节结构常常共同作用，创造出具有多重压力的复杂环境，对这些水生栖息地产生复合影响。了解生物群落如何应对这些相互作用的压力因素仍是淡水生态学中的一个主要挑战。因此，许多地区越来越关注多重压力因素对淡水生态系统大型无脊椎动物群落的影响（Beermann等人，2018年；Birk等人，2020年；Burgazzi等人，2026年；Feio等人，2023年；Ormerod等人，2010年；Piggott等人，2015年；He等人，2023年综述）。然而，尽管该地区的土地利用和土地覆盖迅速变化以及河流调节结构发生改变（Kositpon和Phalaraksh，2012年；Schmid等人，2021年），来自东南亚的相关证据仍然非常有限（He等人，2023年）。由于底栖大型无脊椎动物相对定居，它们的群落结构会受到物理压力（如栖息地改变、底质组成变化和流速动态）和化学压力（如有机污染、营养物质、重金属和农药）的影响。因此，它们的群落组成可以反映地表水的整体生态完整性，并作为河流整体生态状况的可靠指示器（Erasmus等人，2021年；Hroch和Brabec，2022年；Juvigny-Khenafou等人，2021年；Latinopoulos等人，2023年；Strungaru等人，2021年；Villeneuve等人，2015年）。其中，蜉蝣目、石蛾目和毛翅目（EPT）因其对应激环境的高度敏感性而备受重视，被作为生物指示器。它们的丰富度和分布受水质、栖息地物理条件及总体生态退化的影响（Ko等人，2020年；Suhaila等人，2016年；Thorne和Williams，1997年；Tubic等人，2024年；Veras等人，2026年）。流域内的广泛人为活动是导致EPT分布变化的物理化学退化的主要驱动因素。其中，土地利用和土地覆盖的变化以及人类活动的干扰是影响淡水生态系统的一些最关键因素（Fierro等人，2017年；Jarnagin，2004年；Murphy和Romanuk，2014年）。河岸土地利用和土地覆盖的改变可以通过影响周边植被、有机物质、养分通量和沉积物动态，从根本上改变水的化学和物理性质（Juen等人，2016年；Nessimian等人，2008年）。农业、居住区和工业径流会改变底质条件和食物供应，从而影响水生昆虫的多样性（Fierro等人，2017年；Kositpon和Phalaraksh，2012年；Lima等人，2022年；Lundquist和Zhu，2019年；Nessimian等人，2008年；Robinson等人，2014年；Tagun等人，2023年）。此外，河流基础设施的建设和运营（尤其是大坝）也是栖息地退化的主要驱动因素。大坝通过人工改变水流模式、沉积物输运和水的物理化学性质，进而重塑物理栖息地和生物群落。多项研究报道了大坝上下游区域在温度、溶解氧和浊度方面的显著差异（Gezie等人，2023年；Lessard和Hayes，2003年；Mwedzi等人，2016年；Santos等人，2017年；Sharma等人，2008年；Vinson，2001年；He等人，2024年综述）。流量变化的减少、连通性的中断以及水质的变化可能会有利于耐受性强的物种，而不利于适应自然流动条件的敏感物种。因此，位于大坝上游和下游的站点之间的昆虫物种丰富度和丰度也存在显著差异（Gezie等人，2023年；Ko等人，2020年；Lessard和Hayes，2003年；Sharma等人，2008年；Vinson，2001年）。然而，大多数关于东南亚热带河流的研究分别探讨了大坝或土地利用的影响，而不是评估它们的潜在交互作用（Dolny等人，2012年；Ko等人，2020年；Kositpon和Phalaraksh，2012年；Sirisinthuwanich等人，2017年；Tagun等人，2023年）。实际上，在现实世界的河流系统中，河流调节结构、周边土地利用和季节性变化通常同时作用，共同塑造生物群落。泰国东北部的Phong河被Ubol Ratana大坝分为两个不同的区域。这条河流既用于灌溉、水电发电、水产养殖、家庭用水和工业活动，也受到与人类活动、农业径流和家庭及工业废水相关的污染物的影响（Sangsurasak等人，2006年；Sirisinthuwanich等人，2017年）。因此，这条河流的底栖栖息地同时受到大坝调控引起的水文形态改变和周边土地利用造成的化学降解的影响，使其成为研究环境和人为因素对水生昆虫相互作用影响的理想系统。本研究旨在探讨河岸土地利用、水电大坝位置（上游 vs. 下游）和季节性变化如何共同影响当地水质和物理栖息地条件，引入环境压力因素，并进而影响泰国Phong河中EPT物种的分布和丰度。为了评估这些影响，我们采用了快速生物评估方案（Barbour等人，1999年），并利用科级分类分辨率。尽管泰国EPT的物种多样性预计较高，但相关研究仍相对较少。对于某些类群（如毛翅目），关于幼虫阶段的研究非常有限，几乎无法将其鉴定到属和种（湄公河委员会，2006年）。因此，使用科级分类可以降低目前不完整的泰国EPT幼虫分类钥匙导致的鉴定错误风险。此外，Boonsoong等人（2009年）证明，科级分类足以满足泰国溪流和河流快速生物评估的需求，符合分类足够性的基本原则（Jones，2008年）。我们假设：（1）大坝调控、不同的土地利用类型和季节会导致水文形态和水质的显著变化；（2）EPT群落的结构响应和指示器可靠性取决于干扰类型（大坝调控 vs. 土地利用转换）和环境背景（季节条件）。最终，我们的研究结果将阐明相互作用的人为因素和季节变化对水质和水生生物多样性的影响，有助于改善热带河流系统中水生动物及其生态系统的生物监测和保护规划。

伦理声明
本研究已获得孔敬大学动物护理和使用委员会伦理委员会的批准（批准编号：IACUC-KKU-18/67）。

采样地点和采样时期
Phong河是泰国东北部的主要河流之一，发源于Phu Kradueng国家公园，向东南方向流经Loei、Nong Bua Lamphu和Khon Kaen省，最终在Maha Sarakham省与Chi河汇合，最终流入湄公河（湄公河委员会秘书处，2005年）。

土地利用/土地覆盖比例和环境条件
研究地点的三种主要土地利用/土地覆盖类型（森林、农业和居住区）的比例各不相同（图2）。在大多数站点，农业是主导土地利用类型（占周围区域的68-100%）。PO1（Phu Kradueng国家公园，森林覆盖率为54%）和PO8（Ubol Ratana大坝附近的森林区域，森林覆盖率为84%）两个站点毗邻大片森林。PO5、PO7和PO12也观察到较小的森林斑块。

大坝位置、土地利用和季节对环境条件的影响
Phong河沿岸大多数研究地点以农业和居住区为主。自然森林主要位于Phu Kradueng国家公园（PO1）和Ubol Ratana大坝附近的植物遗传保护区（PO8），该地区北接Phu Kao–Phu Phan Kham国家公园，南接Nam Phong国家公园。这种空间分布模式形成了从相对未受干扰的森林到高度改造的农业区的明显梯度。

结论
研究表明，相互作用的环境和人为因素，即大坝调控、土地利用转换和季节变化，会影响热带河流系统的物理化学条件和EPT群落。然而，EPT的丰富度和丰度对这些压力的响应方式不同。物种丰富度主要受河岸土地利用、环境条件和沉积物类型的影响，而总丰度则主要受季节动态的影响。

未引用参考文献
（Buss等人，2015年）

资金支持
本研究项目得到了孔敬大学理学院（2024财年研究、创新和学术服务基金）的财政支持。

关于写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备本论文的过程中，作者使用了Google Gemini 3.1 Pro来润色英文语言。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对发表文章的内容承担全部责任。

利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢
我们感谢Narumon Sangpradub教授的宝贵建议，同时感谢Chatchai Jamsai博士、Chanchanard Suwannawiwat博士及其团队的支持及提供的设备。我们也感谢Nonpawit Raweecherarot在实验室中的协助。感谢孔敬大学理学院的财政支持（2024财年研究、创新和学术服务基金）。

作者名单
Phattharaphon Jamsai | Naritsara Roopkhan | Mohammad Yunus | Tanapipat Walalite | Kanokporn Chaianunporn | Nisarat Tungpairojwong | Thotsapol Chaianunporn
孔敬大学理学院环境科学系，孔敬市，40002，泰国