土壤生物多样性支持多种全球变化因子下的农业生态系统服务

《Global Change Biology》：Soil Biodiversity Supports Agroecosystem Services Under Multiple Global Change Factors

　　

谷物是支撑全球变化下不断增长的人口的关键主食。土壤生物多样性维持着支撑粮食生产和土壤农业生态系统服务的生态系统多功能性。然而，在多种全球变化因子下，土壤生物多样性支持谷物田生态系统多功能性的能力仍然几乎未知。在此，研究人员开展了一项田间中型生态系统实验，涉及小麦、四个水平的土壤生物多样性以及多达八种不同的全球变化因子（升温、干旱、盐度、重金属、氮添加、微塑料、农药和碱化），以调查土壤生物多样性在多种全球变化因子下支持生态系统多功能性（例如作物生产力、养分循环、植物共生体、植物健康和有机质分解）的贡献。研究结果表明，在全球变化因子水平不断增加的情况下，土壤生物多样性对生态系统多功能性维持积极影响。中等水平的多种全球变化因子刺激了小麦营养体生物量，这可能是由于补偿性反应，但通常以牺牲其他土壤生态系统功能为代价，如有机质分解或植物共生体的普遍性，突显了全球变化下固有的权衡。这些发现表明，在多种全球变化因子下，保护土壤生物多样性对于维持农业生态系统功能至关重要。

谷物是维持全球变化下不断增长的人口的基础，谷物田同时提供多种生态系统功能，包括土壤生物活性、植物健康和植物-土壤共生等，这些功能对农业的长期可持续性至关重要。然而，谷物生产正受到气候变暖、盐碱化、微塑料、盐渍化、过度施肥、农药积累或土壤污染等多种全球变化因子的挑战。以往的研究多集中于单一的全球变化因子，限制了对多种驱动因素如何相互作用影响作物生产和生态系统功能的理解。此外，土壤生物多样性对维持从植物生产力到有机质分解和病原体控制等多种生态系统功能至关重要，但在多种全球变化因子同时作用下，土壤生物多样性在维持农业生态系统多功能性中的作用仍然未知。为解决这一问题，研究人员开展了一项田间中型生态系统实验，操纵了四个水平的土壤生物多样性，并使其暴露于最多八种不同的全球变化因子中，以小麦为模型植物，测量包括植物生产力、植物健康、有机质分解和丛枝菌根真菌丰度等指标。研究发现土壤生物多样性在全球变化因子水平增加的情况下对生态系统多功能性维持积极影响。中等水平的多种全球变化因子刺激了小麦营养体生物量，但这通常以牺牲有机质分解或植物共生体等其他土壤生态系统功能为代价。这些发现表明保护土壤生物多样性对于在多种全球变化因子下维持农业生态系统功能至关重要。该研究论文发表在《Global Change Biology》，推进了对农业生态系统中土壤生物多样性丧失与多种同时发生的环境胁迫因子之间相互作用的理解，突出了保护土壤生物多样性作为支撑全球变化下作物生产和农业可持续性的重要资产和优先事项。

为开展研究，研究人员在西班牙塞维利亚的IRNAS-CSIC Hampa实验农场构建了包含400个盆栽的实验系统。采用“稀释至灭绝”方法建立四个土壤生物多样性梯度（未稀释、10^?x、10^?2、10^?4）。设计了全因子实验，随机组合八种全球变化因子，形成不断增加的胁迫梯度（0、1、3、6和8个因子）。通过测定19个生态系统功能指标，使用平均多功能性方法计算EMF指数。结合DNA提取和高通量扩增测序（16S rRNA和18S rRNA基因）确定原核生物、真菌、原生动物和无脊椎动物的生物多样性。利用线性模型、随机森林模型、ANCOVA和基于Bray-Curtis相异性的PERMANOVA等统计方法分析数据。

研究结果
实验设计实现了土壤生物多样性梯度
通过“稀释至灭绝”处理，显著降低了原核生物、真菌、无脊椎动物和原生动物等各生物类群的ASV丰富度，但对群落组成影响较小（PERMANOVA: prokaryotes R² = 0.096; fungi R² = 0.046; invertebrates R² = 0.025; protists R² = 0.038），且未显著改变整体土壤微生物生物量。

土壤生物多样性在全球变化因子下支持生态系统多功能性
通过线性模型分析发现，土壤生物多样性与EMF之间存在显著的正向线性关系，其中真菌表现出最强的关联（R² = 0.52）。在不断增加的全球变化因子数量下，这些关系依然稳健，尽管在高强度胁迫下生物多样性与EMF的关系强度略有下降。观察到的多功能性下降比基于单一胁迫效应的预期更明显，表明大多数胁迫因子组合对EMF具有协同效应。

全球变化因子身份塑造生态系统功能
通过相关性分析发现，全球变化因子的身份与胁迫因子数量一样重要，对不同功能和平均多功能性具有正向和负向影响。当多个全球变化因子同时存在时，其综合影响导致EMF、有机质分解和丛枝菌根真菌相对丰度普遍下降。不同因子对不同功能产生了异质性影响，例如升温普遍增加了植物生产力和养分有效性，而农药施用则降低了多功能性、有机质分解和AM真菌丰度。

土壤生物多样性在多种全球变化因子下维持生态系统功能
通过随机森林模型识别EMF的重要预测因子，发现土壤生物多样性始终是主要驱动因素。原核生物和真菌多样性是EMF的主要决定因素（%IncMSE分别为0.26和0.25），而无脊椎动物和原生动物丰富度的影响较弱。特定功能的驱动因素因功能而异，例如植物健康主要由原核生物多样性驱动，而养分循环主要受氮添加影响。

讨论与结论
研究表明，在经历多种全球变化因子的谷物生产系统中，土壤生物多样性对于维持多种个体功能和平均多功能性至关重要。胁迫因子的数量、身份和相互作用影响了多功能性。较高的土壤生物多样性在维持有机质分解和植物健康方面尤为重要。原核生物多样性在不同胁迫水平下均能稳定支持多功能性，而真菌、无脊椎动物和原生动物的多样性在中等胁迫水平下变得日益重要，表明存在生态补偿和恢复力机制。然而，研究未检测到对多种胁迫因子的显著缓冲效应，即随着GCFs增加，EMF的下降速率在不同生物多样性水平间没有显著差异，这意味着需要多方面战略以减轻全球变化对农业生态系统的负面影响。

研究表明，土壤微生物生物多样性是农业系统中EMF的关键驱动因素，原核生物和真菌在不同的测量功能中发挥着独特且通常互补的作用。全球变化因子的数量和身份对EMF产生整体负面影响，并对某些个体功能产生异质性影响。真菌、无脊椎动物和原生动物的多样性在多种全球变化因子的影响下对支持多功能性变得日益重要，提示了生态补偿和恢复力机制。然而，由于全球变化因子在未来将变得更加多样和严峻，研究结果强调，迫切需要保持土壤生物多样性，以缓冲、调节或放大生态系统在多种同时发生的全球变化驱动因素下的响应。