《Global Change Biology》：Thermophilization: Concepts, Methods, and Implications of Changes in Community Composition due to Global Warming
随着全球变暖，许多物种将向更冷的方向（即向更高纬度和海拔）移动，以保持在适宜的热条件范围内。在群落层面，这些范围移动导致“热适应化”（thermophilization）——即随时间推移，温暖适应（“嗜热”）物种的相对丰度增加，同时冷适应物种的相对丰度减少。量化热适应化速率为评估群落层面对温度升高的响应提供了有力方法，特别是在高多样性系统中，那里通常缺乏计算数千个物种个体层面响应所需的详细空间数据。本综述综合了研究人员对陆地、海洋和水生系统中热适应化的当前理解。研究人员详细介绍了用于量化热适应化的最常见方法，主要通过计算群落温度指数（Community Temperature Index, CTI, °C），该指数将物种的热关联聚合成一个单一的群落层面指标，随后可随时间追踪以计算年化热适应化速率（thermophilization rate, TR, °C year?1）。研究人员评估了该方法优势，例如其能够分解基础人口统计过程（即补充 vs. 生长 vs. 死亡，或定殖 vs. 灭绝）和/或个别物种及物种群的贡献，其使用多种数据来源（如植物标本记录和公民科学）的灵活性，以及其检验TR与地点特定条件（如海拔、土地覆盖和人为干扰）之间关系的能力。研究人员还讨论了热适应化方法当前存在的一些挑战和局限性，包括缺乏阻碍大规模综合分析的标准化的不足，从物种层面到群落层面传播估计误差的挑战，以及解释和传达结果的困难。然后，研究人员讨论了热适应化对生态系统稳定性和功能的影响，包括生物多样性丧失和生态系统服务改变的潜力。最后，研究人员强调了未来研究气候驱动群落组成变化的几个重要且令人兴奋的方向。
1 Temperature-Driven Changes in Composition
随着全球变暖，物种通常向更冷的方向移动。这些范围移动在群落层面表现为热适应化（thermophilization），即温暖适应（嗜热）物种相对丰度增加，冷适应物种相对丰度减少。热适应化速率可能快于或慢于温度升高速率，导致群落与温度平衡或产生热滞后（thermal lag）。理解热适应化对评估气候变化对群落和生态系统多样性、结构、功能和服务的后果至关重要。
2 Measuring Thermophilization
热适应化量化通常遵循以下步骤：在不同时间点表征群落物种组成，估计物种温度指数（Species Temperature Index, STI），将STI聚合成群落温度指数（Community Temperature Index, CTI），追踪CTI变化以计算热适应化速率（TR），比较TR与温度变化速率以确定热滞后，并进行事后分析以分解人口统计过程和物种贡献。
2.1 Characterizing Community Composition
群落组成可通过物种列表、样地调查、古生态记录、渔业数据、标本记录、公民科学数据等表征。例如，Feeley等（2020）基于物种在特定时期内是否被收集来表征生态区植物组成。
2.2 Estimating Species-Specific Thermal Affinities
物种温度指数（STI）通常基于物种的地理分布，假设分布反映现实温度生态位。STI可从物种发生地点的平均温度（如年均温MAT）计算，或通过物种分布模型（SDMs）等概率模型估计。STI也可基于专家知识或生理耐受性分类。
2.3 Aggregating Species-Level Thermal Affinities at the Community Level
群落温度指数（CTI）通过计算群落中所有物种STI的平均值（加权或未加权）获得。加权平均（如基于丰度）通常更优，但有时缺乏丰度数据。少数研究使用转移函数（transfer function）从物种组成估计CTI。
2.4 Tracking Community-Level Thermal Affinities Through Time to Estimate Thermophilization Rates
重复计算不同时间点的CTI，年化差异即为热适应化速率（TR）。若CTI随时间增加，表明群落趋向嗜热化。
2.5 Comparing Observed Versus Expected Thermophilization Rates to Estimate Thermal Lag
TR常与区域变暖速率比较以计算热滞后。但CTI与温度的关系通常小于1:1，可能因物种分布受非温度因素影响或生态位截断（niche truncation）等导致。使用转移函数或考虑CTI-温度关系可改进估计。
2.6 The Contributions of Underlying Demographic Processes and Individual Species or Species Groups
热适应化可由温暖适应物种定殖、冷适应物种局部灭绝或持续物种丰度变化驱动。事后分析可分解这些贡献，如比较失去、获得和持续物种的CTI，或通过留一法（jackknife）评估物种贡献。对于长期监测的个体，还可分解为补充、生长和死亡过程。不同物种组（如不同生活史、扩散方式）的TR可能不同。
3 Some Strengths of the Thermophilization Approach
热适应化方法能检测跨越多个类群的细微累积信号，具有实际优势，如利用多种数据源、增加地理和分类学覆盖，以及直接关联地点因素。
3.1 Integration of Different Data Sources
该方法灵活利用非传统数据，如渔业报告、植物标本、公民科学记录，甚至专家排序或简单分类（如“冷嗜性”、“中间型”、“嗜热性”），以减少气候研究中的地理和分类学偏差。
3.2 Better Geographic Coverage
与个体物种范围变化研究相比，热适应化研究在热带和高多样性系统中分布更均衡，因为所需数据（如标本记录、重复普查样地）更易获取。热带系统CTI与温度的关系可能更强，使该方法更适合。
3.3 Analyses of Site-Level Effects on Warming Responses
TR可关联环境因素，如生物群落、土地利用、海拔、森林覆盖变化和干扰（如风、飓风、昆虫损害），从而揭示影响群落响应速度的景观因素。
4 Some Challenges of the Thermophilization Approach
该方法存在若干挑战和局限性：计算物种热关联（STI）的困难、信息损失、估计TR的困难，以及解释和传达结果的困难。
4.1 Challenges for Calculating the Thermal Affiliations of Species (STI)
STI质量依赖于数据，如专家值局限于特定区域（欧洲维管植物），发生数据存在地理和分类学偏差。生态位截断（niche truncation）可能导致STI系统性低估，且STI忽略种内变异。
4.2 Challenges When Calculating Aggregate Temperature Indices of Communities (CTI)
CTI压缩信息，可能掩盖个别物种轨迹。丰度加权使CTI由优势种主导，新到物种需时间影响CTI，而短期波动可能增加噪声。
4.3 Challenges When Calculating Rates of Community Change Through Time (TR)
需要重复普查，但历史样地可能无法重访。替代方法包括配对样地或聚集不同时间样地比较CTI-温度关系变化。
4.4 Challenges With Interpreting and Communicating Thermophilization
热适应化不直接揭示过程，同名模式可能由不同驱动因素引起。CTI增加1°C的实际含义难以直观传达，可能分散对具体物种变化的关注。
5 Some Implications of Thermophilization
热适应化驱动群落组成、多样性、栖息地类型和结构变化，进而影响生态系统功能和服务。
5.1 Thermophilization-Driven Changes in Habitat Type and Structure
群落变化可导致栖息地类型转变，如草地变灌木、林线移动。生态位转变（如高山林线、盐沼-红树林过渡）可通过遥感映射。
5.2 Thermophilization-Driven Changes in Diversity
高海拔/纬度地区多样性可能增加，而低海拔/纬度地区可能因缺乏嗜热物种来源而减少（“生物侵蚀”）。热适应化也可能降低β多样性，导致生物同质化。
5.3 Thermophilization-Driven Changes in Ecosystem Function
热耐受性与耐旱性可能负相关，导致群落耐旱性下降。群落变化影响生物地球化学循环、生产力、营养结构，如浮游生物、海藻林、土壤微生物群落的改变。
5.4 Thermophilization-Driven Changes in Ecosystem Services
人类通过生态系统服务直接感受热适应化，如渔业“捕获温度”（MTC）上升、木材资源变化、碳汇能力下降、异戊二烯排放增加反馈气候变暖，以及土壤碳损失加速。
6 Extensions, Recommendations, and Future Directions for Thermophilization Research
未来研究应加强大规模分析、实验测试、考虑更多气候变量，并确定热适应化对物种、群落和生态系统的后果。
6.1 Large-Scale Analyses and Comparative Studies
多数研究关注特定群落，缺乏标准化方法阻碍元分析。呼吁术语和方法标准化，共享STI、CTI值及元数据。已有研究开始比较不同区域和类群，但需更多工作。
6.2 Experimental Tests of Thermophilization
实验（如开放顶箱OTC、全群落移植）可验证观察模式并揭示机制。实验表明热适应化方向与观察一致，但受慢速瞬态动力学制约。移植实验可测试扩散限制作用。
6.3 Extensions to Other Climate Variables and Factors
类似方法可用于分析降水量变化（如群落水分指数CMI），但降水与组成的关联通常弱于温度。未来需整合更多生物相关水分指标、气候变异性和极端事件。
6.4 Integrating Microclimate and Microrefugia
微气候与宏观气候脱钩，如森林冠层缓冲、地形异质性提供微避难所。未来应使用微气候模型（如NicheMapR）提高STI和CTI精度。
6.5 Determining the Implications of Thermophilization for Species, Communities, and Ecosystems
多数情况下热滞后表明群落跟不上变暖，但快速热适应化也可能反映群落衰退（如冷适应物种死亡）。未来需确定群落重组可预测性及其对功能和服务的影响。
7 Conclusions
热适应化提供强大的群落层面框架，补充物种范围变化研究，特别适用于高多样性、数据匮乏区域。研究表明热适应化普遍存在，但速率几乎总是慢于变暖速率，导致热滞后增大。后果包括生物多样性丧失、生态系统功能改变和服务下降。未来应优先进行大规模比较和实验研究，以预测和缓解气候变化的影响。
