《Journal of Comparative Neurology》：Anatomical Investigation Reveals a Second Olfactory System in Locusts
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蝗虫的嗅觉为理解脑如何编码环境信息提供了有用模型。尽管先前对蝗虫嗅觉的研究主要集中于触角通路，但包括蝗虫在内的大多数昆虫在腭须上拥有嗅觉受体。虽然腭须传统上被认为是味觉或机械感觉结构，但累积的分子、电生理和行为证据表明蝗虫腭须也介导嗅觉处理。因此腭须启动第二条
蝗虫的嗅觉为理解脑如何编码环境信息提供了有用模型。尽管先前对蝗虫嗅觉的研究主要集中于触角通路，但包括蝗虫在内的大多数昆虫在腭须上拥有嗅觉受体。虽然腭须传统上被认为是味觉或机械感觉结构，但累积的分子、电生理和行为证据表明蝗虫腭须也介导嗅觉处理。因此腭须启动第二条嗅觉通路，其神经架构与感觉功能在很大程度上未被探索。研究人员使用解剖学方法表征美洲蝗虫（Schistocerca americana）腭须化学感觉系统，绘制从外周感觉毛（sensilla）经脑至三级神经元的通路。研究人员发现腭须感觉输入投射至两个不同区域：颚下神经节（gnathal ganglion, GNG），其整合来自多个头部附肢的味觉输入；以及脑神经节（cerebral ganglion, CRG）的肾小球叶（glomerular lobe, GL），该结构传统被视为味觉中心，但似乎仅接收嗅觉输入。GL转而向蘑菇体附属萼（accessory calyx, AC）提供嗅觉输入，该区域传统被认为属味觉区。值得注意的是，腭须与触角嗅觉通路至少在三级神经元层面保持解剖学分离。研究人员对腭须嗅觉系统解剖学的系统表征，挑战了半变态昆虫中嗅觉与味觉整合的既有观点，并为触角与腭须嗅觉编码的比较研究建立了框架。
研究背景与立项依据：蝗虫脑因相对简单且可触及，成为研究哺乳动物中枢神经系统中同步神经振荡、群体时间编码与稀疏神经反应等现象的模型，既往工作多聚焦触角至蘑菇体与侧角（lateral horn, LH）的通路。然而蝗虫头部还存在第二套化学感觉器官——腭须（上颌腭须与下唇腭须），传统被归为味觉/机械感觉，但分子学已证实腭须表达嗅觉受体（olfactory receptor, OR）、气味结合蛋白（odorant binding protein, OBP）等，电生理显示其基础锥形感觉毛（basiconic sensillum）内嗅觉感觉神经元（olfactory sensory neuron, OSN）响应挥发物，行为学亦证明腭须嗅探可驱动取食等行为。但腭须化学感觉在中枢的架构、味觉与嗅觉是否分立处理尚不清楚。该研究以美洲蝗虫为对象，系统解剖表征腭须化学感觉从外周至三级神经元通路，并比较其与触角通路，发表于《Journal of Comparative Neurology》。
主要关键技术方法：研究人员建立美洲蝗虫标准脑并分割20对脑区与3对颚下区；采用扫描电镜（scanning electron microscopy, SEM）计数雌雄上下颌腭须感觉毛类型与数目；对腭须神经、触角神经、上唇神经、下颌神经及GL、触角叶（antennal lobe, AL）、蘑菇体做批量葡聚糖/生物素化神经生物素（neurobiotin）染料填充与逆行标记；对单个basiconic感觉毛与GL投射神经元（glomerular lobe projection neuron, GLPN）做单神经元patch或石英电极填充；用GABA免疫组化确认GL局部抑制性输入；借助CMTK配准、Simple Neurite Tracer重建并估算微肾小球（microglomerulus）数、轴突数及GLPN种群规模。样本来自拥挤饲养群羽化24小时内的美洲蝗虫雌雄个体。
研究结果：
3.1 蝗虫腭须表达与触角同源的两类化学感觉毛：SEM显示腭须末端以毛形感觉毛（chaetic sensillum，味觉为主）为主，伴少量basiconic感觉毛（壁孔多，嗅觉）及1个居中光滑中央感觉毛（疑似机械感觉）。每腭须约338.5根chaetic、10.9根basiconic、1根central；basiconic内约15个OSN。触角另具trichoid与coeloconic毛。据此估算每腭须约165个OSN、1800个味觉神经元入中枢。
3.2 腭须化学感觉神经元支配颚下神经节与GL：批量染上颌/下唇神经示轴突经MxN/LbN入GNG之MS/LS，少量经内侧腹侧束（median ventral tract, MVT）上行经围食管连合（circumesophageal connective, CEC）入脑并密布GL；GL体约570000 μm3、含约690微肾小球，AL约810个。GL位于AL后内腹侧，微肾小球构型。
3.3 GL不被头部其他接触化学感觉器官投射：染触角神经、上唇神经、下颌神经显示其分别入GNG特定区或三叉神经节（tritocerebrum, TC），均绕开GL，证明GL专司腭须嗅觉而非广义化学整合中心。
3.4 仅少数腭须投射终止GL：MVT轴突直接计数263根，截面积为腭尖神经1/7，估算仅5%–15%腭须神经元（约115–345轴突）上行GL，与basiconic OSN总数吻合。
3.5 腭须basiconic感觉毛轴突入GL：单感毛填充4例成功，轴突经MVT入同侧GL，单OSN支配微肾小球均值10.9±4.9（中位7），多于既往Golgi估计；逆行CEC填充10个标记感毛全为basiconic，确证chaetic不上行，GL仅收basiconic嗅觉输入。
3.6 二级神经元从GL投至蘑菇体与侧前脑：GL注射示胞体位于AL背外侧细胞带（rALld）的GLPN经肾小球-萼束（glomerular lobe-calycal tract, GCT）并行于内侧触角叶束（medial antennal lobe tract, mALT）后分出，广布蘑菇体附属萼球部（accessory calyx bulb, ACAB）；部分入SLP。GABA免疫示GL内及周核团GABA阳性，部分rALld GLPN为GABA能，ACAB/SLP无GABA，提示GL内存在GABA能抑制。
3.7 GLPN至少8类形态：179动物329次胞体填充得21个GLPN，分8类；1类树突似ALPN支配9.7±1.0微肾小球，投ACAB；余类树突弥漫全GL，靶区分别为ACAR、ACAC、初级萼（primary calyx, CA）、SLP、腹外侧前脑（ventrolateral protocerebrum, VLP）等；GLPN与ALPN下游区基本分离。
讨论与结论翻译：研究人员结论为腭须衍生出明确分离且独立的味觉与嗅觉系统。对腭须嗅觉通路前三层（外周感毛—GL—GLPN）逐点表征挑战了现有模型，并为腭须与触角嗅觉系统感觉处理的比较研究奠定基础。具体而言，该研究证明（i）腭须basiconic OSN经MVT-CEC专一投射GL，GL非味觉中心而专司腭须嗅觉；（ii）GL经GLPN投蘑菇体AC与SLP/VLP，与AL经mALT投CA/LH完全分立至三级神经元；（iii）GNG整合多头部附肢味觉，GL不接收触角/上唇/下颌接触化学输入；（iv）半变态昆虫嗅觉-味觉中枢划分需重构。该框架为跨物种比较触角与腭须嗅觉编码提供解剖学基准。
